云瑞10系列甘蔗亲本及其组合的杂交育种潜力分析

经艳芬 边芯 桃联安 董立华 郎荣斌 俞华先 安汝东 周清明 田春艳

摘要：【目的】分析云瑞10系列甘蔗亲本及其组合的杂交育种潜力，筛选出优良亲本和组合，为甘蔗杂交育种提供参考依据。【方法】以13个云瑞10系列亲本及其与国内外品种选配的26个组合（C1～C26）为材料，应用家系评价和同异分析方法计算母本、父本及组合在蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎数、株高、茎径和锤度6个性状的遗传力、配合力和综合同一度，评价云瑞10系列亲本及其所选配组合的杂交育种潜力。【结果】除父本的锤度差异达显著水平（P<0.05）外，父本其他性状及母本和组合的6个性状均呈极显著差异（P<0.01或P<0.001），说明父本、母本及其组合对后代表现均具有明显影响。蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数3个性状的遗传力排序为父本>组合>母本，茎径和锤度的遗传力排序为组合>母本>父本;株高的遗传力排序为组合>父本>母本。母本、父本及其组合的6个性状平均遗传力排序为：茎径>有效茎数>株高>蔗糖产量>蔗茎产量>锤度。云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎数、株高和锤度的一般配合力均為正效应，可作为杂交育种的高产高糖优良母本;云瑞10-495和云瑞10-1055茎径的一般配合力也为正效应，可作为大茎品种选育的优良母本;云瑞10-550可作为高产高糖父本。以云瑞10系列为母本的组合C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9为高产、高糖、有效茎多、高锤度优良组合，但各组合优劣与母本所含野生资源种类及其数量无关。同异分析法与混合模型估算组合特殊配合力均可较准确评价杂交组合优劣。【结论】云瑞10系列甘蔗亲本与不同地区品种组配后不同性状的遗传力和配合力不同。在甘蔗育种中，组配杂交组合时可重点以云瑞10系列为母本，但需兼顾其不良性状，选配互补型父本。

关键词： 云瑞10系列;甘蔗亲本;遗传力;一般配合力;育种潜力

中图分类号： S566.103.51                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0016-09

0 引言

【研究意义】亲本是甘蔗育种的核心，更是甘蔗产业持续、稳定、发展的前提和基础。甘蔗是高度复杂的异源多倍体或非整倍体，染色体传递行为复杂，杂交后代性状分离明显，存在较大的不可预测性（D’hont et al.，1996;黄永吉等，2015）。云瑞甘蔗亲本是通过杂交、回交等方法将甘蔗野生种血缘尤其是云南不同生态型割手密导入品种或栽培原种培育的育种亲本，在拓宽甘蔗遗传背景、改良栽培品种抗逆性与适应性上具有重要地位。通过家系评价和同异分析，进一步了解云瑞甘蔗亲本优良特性的遗传效应、杂交后代表现及育种潜力，可为甘蔗优良亲本和杂交组合的筛选、亲本的升级利用及突破性新品种选育提供参考依据。【前人研究进展】甘蔗亲本的遗传特点和育种潜力研究是提高组合选配预见性和后代选择效率的基础工作（刘少谋等，2011）。近年来，基于家系评价技术体系的亲本和组合评价在甘蔗种质资源育种潜力分析上得到广泛应用（刘家勇等，2006;经艳芬等，2011;安汝东等，2014;桃联安等，2015;姚丽等，2017）。此外，陆鑫等（2016）应用灰色多维度综合评估法对62份滇蔗茅F1代的锈病抗性、产量性状和品质性状进行综合分析，结果表明，云野09-648、云野09-653、云野09-637与理想品种关联度最高，兼具高抗锈病、高产、高糖等优良特性，具有较大的育种利用潜力。覃伟等（2018）以12个从其他国家引进的甘蔗花穗和15个我国甘蔗花穗为材料，综合评价引进甘蔗花穗在我国的育种潜力，有助于将国外甘蔗优良性状基因导入我国甘蔗亲本血缘，以拓宽我国甘蔗亲本优异血缘。云瑞甘蔗亲本富含云南不同生态型的割手密血缘，在蔗糖分、产量、耐旱性、适应性等方面表现优异，已在全国甘蔗育种实践中普遍应用（经艳芬等，2016）。然而，不同生态型的割手密蔗茎产量、蔗糖分遗传潜力各不相同，其中湿热生态型割手密可作为高产品种选育的重要亲本来源，半湿润半干燥型割手密可作为高糖品种选育的优良亲本来源（朱建荣等，2011a）。郎荣斌等（2015）基于同异分析对云瑞甘蔗创新杂交组合进行评价，并将其分为优、较优和一般三个等级。【本研究切入点】本课题组的前期研究结果表明，云瑞甘蔗亲本在抗旱性和持绿性上遗传变异丰富，是培育持绿性好、抗旱性品种的优良亲本资源（Jing et al.，2016;边芯等，2017;田春艳等，2017）。但将其作为亲本利用时，其蔗糖分、产量、有效茎数等与甘蔗育种目标密切相关的经济性状在杂交后代中的遗传表现尚不清楚。虽然同异分析准确度最高，对组合的区分度最好（桃联安等，2015;经艳芬等，2016），但目前鲜见将家系评价和同异分析二者结合应用于云瑞甘蔗亲本及组合的综合评价和育种潜力分析的研究报道。【拟解决的关键问题】以13个云瑞10系列亲本及其与国内外品种选配的26个杂交组合为材料，结合家系评价和同异分析研究其蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎数、株高、茎径和锤度等6个重要经济性状在后代中的遗传表现及组合特性，分析云瑞甘蔗亲本及其所选配的组合的育种潜力，筛选出优良亲本和组合，为云瑞甘蔗创新亲本的育种利用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

以13个云瑞10系列亲本及其与23个国内外甘蔗品种选配的26个组合为供试材料，其中，云瑞10系列亲本及其所含云南甘蔗野生资源信息详见表1，所选配组合信息详见表2，杂交种子由云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站创制。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 项目测定 试验在云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站试验地进行，试验地海拔778 m，东经98°，北纬24°，年降水量1394 mm，年均气温20 ℃。将杂交种子按常规方法培育即可获得实生苗，根据家系评价原理布置3重复单行区的随机区组试验，行长6.0 m，行距1.1 m，株距0.3 m，小区面积6.6 m2，田间常规管理。于甘蔗成熟期进行有效茎数、株高、锤度、茎径等指标测定，其中，有效茎数为各组合每重复随机调查10丛，取平均值;株高、锤度和茎径为各组合每重复随机调查10丛，每丛调查3个单株，共30丛90个单株，取平均值。收获时计算蔗茎产量和蔗糖产量，并根据锤度、有效茎数等育种目标进行单株选择，计算杂种圃入选率，其公式如下：

蔗茎产量（t/ha）=茎径2×株高×0.785×有效茎数/106

蔗糖产量（t/ha）=蔗茎产量×锤度×0.69/100

杂种圃入选率（%）=所入选单株/组合定植总

株数×100

1. 2. 2 遗传力及配合力计算 用Excel 2013进行数据整理。以R-Asreml 3.0进行方差分析和遗传参数估算，其中，以重复为固定效应，家系为随机效应进行分析。方差分析线性模型为：Yijk=u+Bi+Fj+Eijk，式中，Yijk为第i个重复第j个家系第k个观察值，u为总体平均值，Bi为第i个区组的效应值，Fj为第j个家系的效应值，Eijk为机误。家系遗传力计算公式为：h2=σg2/σp2=σg2/（σg2+σe2/n），其中，σg2为遗传随机方差，σp2为表型随机方差;σp2=σg2+σe2/n，σe2为误差方差，n为重复次数，配合力遗传值为最佳线性无偏差估计值（Aitken，2006）。

1. 2. 3 杂交组合同异评估 根据作物育种同异分析方法，首先构建理想组合，再进行无量纲化，即求出参试组合与理想组合主要性状的同一度。然后，根据离差最大化法确定各性状的权重系数，进而求出各组合的综合同一度。综合同一度越高，参试材料的综合性状越好，通过综合同一度排序和极差分析对参试组合进行优劣评价与分级。参照经艳芬等（2016）的方法，区分度ρ=（γmax-γmin）/（γmax+γmin），式中，γmax为参数中最大值的绝对值，γmin为参数中最小值的绝对值。本研究权重系数（Wi）={蔗糖产量，蔗茎产量，有效茎数，株高，茎径，锤度}={0.225，0.212，0.207，0.108，0.147，0.100}。

2 结果与分析

2. 1 方差分析结果

13个云瑞10系列亲本及其与23个国内外甘蔗品种选配的26个组合6个性状方差分析结果（表3）显示，除父本的锤度差异达显著水平（P<0.05）外，父本其他性狀及母本和组合的6个性状均呈极显著差异（P<0.01或P<0.001），说明父本、母本及组合对后代表现均具有很大影响。可见，在甘蔗杂交育种中，亲本选择及组合选配尤为重要，应根据主要目标性状及蔗区自然条件，科学合理地利用亲本资源选配杂交组合。

2. 2 遗传力分析结果

母本、父本及其组合对杂交后代不同性状表现的贡献各不相同。父本、母本及其组合6个性状的遗传力分析结果（表4）显示，蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数3个性状的遗传力排序为父本>;组合>母本，其中父本及其组合对这3个性状的遗传贡献率均在80%以上，说明父本及其组合对杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数影响较大。茎径和锤度的遗传力排序为组合>母本>父本，株高的遗传力排序为组合>父本>母本，说明茎径、锤度和株高的遗传主要取决于父母本间的互作效应。母本、父本及其组合的6个性状平均遗传力排序为：茎径>有效茎数>株高>蔗糖产量>蔗茎产量>锤度，其中茎径的平均遗传力最高，为0.833，锤度的平均遗传力最低，为0.543。综上所述，父本及其组合对杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎数和株高的遗传贡献率大于母本，而母本及其组合对杂交后代茎径和锤度的贡献率大于父本。

2. 3 母本一般配合力分析结果

15个母本的一般配合力分析结果如表5所示。蔗糖产量一般配合力为正效应的母本有8个，其中云瑞10-509、云瑞10-336、云瑞10-330和云瑞10-1055分别排第1、2、3和5位，可作为杂交育种的高糖母本。蔗茎产量一般配合力为正效应的母本有7个，其中云瑞10-330、云瑞10-336、云瑞10-509和云瑞10-1055分别排第1、2、3和5位，可作为杂交育种的高产母本。有效茎数一般配合力为正效应的母本有9个，其中云瑞10-1283、云瑞10-330、云瑞10-850、云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-495分别排第1、2、3、4、5和9位。株高一般配合力为正效应的母本有9个，其中云瑞10-1055、云瑞10-336、云瑞10-330和云瑞10-509分别排第3、4、6和8位。茎径一般配合力为正效应的母本有7个，其中云瑞10-1055和云瑞10-495分别排第2和5位;锤度一般配合力为正效应的母本有6个，云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330分别排第1、2和5位。7个云瑞10系列母本中，除云瑞10-1055外，其余6个母本有效茎数一般配合力均为正效应，可作为多茎育种的优良母本。可见，云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎数、株高和锤度的一般配合力均为正效应，可作为杂交育种的高产高糖优良母本;云瑞10-495和云瑞10-1055茎径的一般配合力为正效应，可作为大茎品种选育的优良母本。

2. 4 父本一般配合力分析结果

23个父本的一般配合力分析结果如表6所示。蔗糖产量和蔗茎产量一般配合力为正效应的父本有11个，其中云瑞10-550蔗糖产量和蔗芒产量分别排第10和11位。有效茎数一般配合力为正效应的父本有13个，其中云瑞10-1297和云瑞10-1288排第11、13位。株高一般配合力为正效应的父本有13个，其中云瑞10-1329、云瑞10-550和云瑞10-878分别排第2、6和11位。茎径一般配合力为正效应的父本有11个，其中云瑞10-1329、云瑞10-550和云瑞10-878分别排第1、9和11位。锤度一般配合力为正效应的父本有12个，其中云瑞10-1329、云瑞10-1288和云瑞10-550分别排第8、10和11位。可见，云瑞10-550可作为高产高糖父本，其他云瑞10系列亲本可在育种中根据其配合力有选择地进行利用。

2. 5 组合特殊配合力分析结果

26个组合的特殊配合力分析结果如表7所示。蔗糖产量特殊配合力为正效应的组合11个，占组合总数的42.3%，其中以C1、C2和C3较优。蔗茎产量特殊配合力为正效应的组合13个，占组合总数的50.0%，其中以C1、C2和C6较优。有效茎数特殊配合力为正效应的组合14个，占组合总数的53.8%，其中以C7、C4和C22较优。株高特殊配合力为正效应的组合15个，占组合总数的57.7%，其中以C13、C5和C3较优。茎径特殊配合力为正效应的组合11个，占组合总数的42.3%，其中以C18、C11和C15较优。锤度特殊配合力为正效应的组合13个，占组合总数的42.3%，其中以C3、C4和C5较优。

由云瑞10系列亲本选配的杂交组合后代表现各不相同，同一亲本与不同品种杂交后代表现亦各不相同。26个组合中，6个性状的特殊配合力均为正效应的是C1和C2，其母本均为云瑞10-336;另外4个以云瑞10-336为母本选配的组合中，C3和C5除茎径外其他5个性状的特殊配合力均为正效应，C17除锤度外其他5个性状的特殊配合力均为负效应，C24的6个性状特殊配合力均为负效应。以云瑞10-1055选配的4个组合中，C20仅株高和茎径的特殊配合力为正效应，C11除有效茎数和锤度外其他4个性状的特殊配合力均为正效应，C8除锤度外其他5个性状的特殊配合力均为正效应，C15株高、茎径和锤度的特殊配合力为正效应，其他性状则均为负效应。综合分析6个性状的特殊配合力可知，C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9为高产、高糖、有效茎多、高锤度优良组合，均是云瑞亲本作母本，但与母本所含野生资源种类及其数量无关。

2. 6 组合蔗糖产量特殊配合力与综合同一度比较

由表8可知，根据蔗糖产量特殊配合力效应值对组合进行排序，结果发现与同异分析综合同一度排序结果并不完全相同，但蔗糖产量特殊配合力为正效应的11个组合与综合同一度排序前11位的组合相同，蔗糖产量的特殊配合力排序后4位與综合同一度排序后4位组合相同，表明同异分析法与混合模型估算组合特殊配合力均可较准确评价杂交组合优劣。

由表8还可知，蔗糖产量特殊配合力排序后4位的组合杂种圃无材料入选，排序前11位组合中有5个组合杂种圃材料入选，累计入选率9.99%，排序第12～22位的11个组合中有5个组合杂种圃材料入选，累计入选率9.99%。优良组合杂种圃材料入选率高低从一定程度反应了组合的优劣，但各组合杂种圃入选率与其组合的优劣程度并不完全一致，具体原因有待进一步研究。

3 讨论

3. 1 方差分析和遗传力分析

甘蔗杂交后代经济性状表现是亲本组合杂交利用效果的直观反映（吴才文等，2014）。本研究的方差分析结果显示，甘蔗品种的后代主要经济性状，如蔗糖产量、蔗茎产量、有效茎、株高和茎径等均受母本、父本及其组合显著或极显著影响，说明父本、母本及组合对后代表现起关键作用，与吴才文等（2010）利用新台糖系列亲本与不同类型品种杂交选配组合的研究结论一致，与朱建荣等（2011b）基于云南不同生态型细茎野生种育种潜力分析和杨荣仲等（2016）基于甘蔗家系1686个组合的农艺性状研究结果也基本一致，不同之处在于差异显著性水平，可能是参试材料、亲本和组合及其数量的差异所导致。

甘蔗育种成效多取决于亲本和杂交后代的鉴别及选择。遗传力反映亲代将性状遗传给子代的能力（吴才文等，2014）。本研究参试材料遗传力分析结果表明，母本、父本及其组合对杂交后代不同性状表现的贡献各不相同，其中，父本及其组合对甘蔗杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数影响较大，遗传贡献率均在80%以上，而母本及其组合对杂交后代茎径和锤度的贡献率大于父本，与经艳芬等（2011）、朱建荣等（2011a）的研究结果基本一致，但与覃伟等（2018）的研究结果即组合对后代材料的茎径、有效茎数和锤度影响较大略有差异，与姚丽等（2017）的研究结果差异较大，其原因可能是参试亲本及其数量、调查性状等不同。这恰好证明了不同亲本优良性状遗传力存在差异，更凸显甘蔗杂交育种中亲本选择的重要性。

3. 2 云瑞甘蔗亲本配合力和杂交育种潜力分析

配合力直接影响杂种的表现，是亲本选择的重要依据（张天真，2003）。本研究以13个云瑞10系列作为亲本材料，其中7个作母本，6个作父本，分别与23个国内外甘蔗品种选配的26个组合，结果表明，云瑞10-330、云瑞10-336和云瑞10-509可作为优良母本利用，其中云瑞10-550作为父本较其作母本利用杂交后代遗传优良经济性状的可能性更大。由于云瑞10系列含云南不同生态型割手密、斑茅等野生资源血缘，抗逆性、综合性状表现较好。本研究发现，组合C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9后代综合表现好，为优良组合，其母本均为云瑞10系列，但各组合优劣与母本所含的野生资源种类及其数量无关，可能是由于云瑞亲本所含野生资源数量较少，具体原因有待进一步研究。因此，要培育突破性云瑞甘蔗品种，组配杂交组合时可重点以云瑞10系列为母本，但需兼顾其不良性状，选配互补型父本，对培育优异甘蔗品种具有重要意义。

本研究结果还表明，云瑞10系列亲本杂交利用时除获得有效茎多、高产后代外，也有可能筛选出高锤度、高糖材料，对于突破野生种质血缘杂交后代高产高糖难兼优的瓶颈具有重要意义。这进一步证实云瑞系列创新亲本材料具备作为生产性杂交组合亲本利用的潜力（经艳芬等，2011;郎荣斌等，2015;桃联安等，2015），但其评价技术和杂交利用力度仍有待提高，以便为云瑞甘蔗亲本的推广应用提供科学依据。除了充分应用云瑞甘蔗亲本外，还应借鉴其他系列的优良亲本，如姚丽等（2017）筛选出的优异CP系列亲本、覃伟等（2018）筛选出的优异澳大利亚品种、邓宇驰等（2018）筛选出的桂糖42号，以拓宽我国甘蔗的遗传基础，有利于改良现有品种。

3. 3 组合的优劣与其杂交后代杂种圃入选率

本研究利用家系评价和同异分析两种方法对杂交组合进行评价，二者的评价结果基本一致。前人研究发现，蔗糖产量特殊配合力对组合区分度为0.251，综合同一度对组合区分度0.286，综合同一度对组合区分度略高于蔗糖产量特殊配合力，进一步证明同异分析可应用于甘蔗杂交组合优劣评估，准确度较高（郎荣斌等，2015;桃联安等，2015;经艳芬等，2016）。本研究发现，优良组合杂种圃材料入选率高于差级组合，排名后4位的组合杂种圃无材料入选升级，说明杂种圃材料入选率可从一定程度上反映出组合的优劣。陈勇生等（2011）也在评价甘蔗实生苗家系时发现，较优组合后代杂种圃入选率也相对较高，如粤糖92-1287×桂糖00-122和粤糖92-1287×CP94-1100组合后代杂种圃入选率均相对较高。但不能排除杂种圃地力条件、育种者选种经验及选种方法等其他因素的影响。对于筛选出的优良组合，应加以重点应用，并针对杂交后代的不良性状进行深入研究，进一步调整亲本选配更佳的组合。

4 结论

云瑞10系列甘蔗亲本与不同地区品种组配后不同性状的遗传力和配合力不同。在甘蔗育种中，组配杂交组合时可重点以云瑞10系列为母本，但需兼顾考虑其不良性状，选配互补型父本。

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（責任编辑 陈 燕）