喀斯特区次生林土壤和优势树种叶片的化学计量特征及季节变化

朱恕英 严令斌 皮发剑 喻理飞 袁丛军 舒利贤

摘要：【目的】探究黔中喀斯特地区次生林林分土壤和优势树种叶片的化学计量特征及其季节变化规律，为退化喀斯特地区植被恢复提供参考依据。【方法】在秋（10月）、冬（1月）、春（4月）和夏（7月）季对黔中喀斯特地区针叶林、阔叶林和针阔混交林3种林分土壤和优势树种叶片进行野外采样，测定分析其碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其计量比C/N、C/P和N/P。【结果】黔中喀斯特地区次生林3种林分土壤中的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P的总平均值分别为47.98 g/kg、1.71 g/kg、0.77 g/kg、29.50、68.93和2.34，3种林分优势树种叶片的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P总平均值分别为461.66 g/kg、13.75 g/kg、1.76 g/kg、38.75、387.70和9.57，反映出林分优势树种叶片的C、N和P含量较高。3种林分土壤中的C、N和P含量均在春季最低，N和P含量最高值出现于秋季，C含量最高值出现于夏季;除针叶林的N/P最低值出现在春季外，其余林分C/N、C/P和N/P的最低值均出现在秋季。3种林分优势树种叶片的C和N含量呈冬季低夏季高的变化趋势，P含量最高和最低值出现的季节在3个林分中各异，C/N、C/P和N/P在春、夏季最高，在秋、冬季最低。相关性分析结果表明，林分优势树种叶片C含量、C/P、N/P与土壤C含量呈极显著正相关（P<0.01）或显著正相关（P<0.05，下同），叶片N/P与土壤C/P及二者的C/P和N/P间也呈显著正相关。【结论】季节变化对喀斯特地区次生林林分的土壤化学计量特征有一定程度影响，对林分优势树种叶片化学计量特征的影响较明显，且呈春、夏季高，秋、冬季低的变化趋势;该地区次生林植被生长主要受N限制，可将N/P作为判断植物N和P营养元素受限制的指标。

关键词： 喀斯特次生林;土壤;叶片;化学计量特征;季节变化

中图分类号： S718.5                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0090-07

0 引言

【研究意义】喀斯特地区土壤贫瘠，土层不连续，受人类活动干扰导致植被面积减少，水土流失严重，造成部分地区出现石漠化现象，与黄土区、沙漠区、高寒区统称为四大生态环境脆弱区（Long et al.，2005）。土壤养分是植物生长的基础，直接影响植物群落的物种组成和植物养分含量（Agren，2004）。碳（C）、氮（N）和磷（P）是组成植物体细胞结构和功能的重要元素，其中N、P通常是陆生植物生长的限制因子，常用于衡量植物营养状况（Fitter，2005）。植物凋落物（叶片）能增加土壤的C、N、P含量（潘复静等，2011），植物叶片养分含量会对土壤养分含量产生一定影响。生态化学计量学是结合生态学和化学等基本原理研究C、N、P等化学元素含量及其比值与环境间关系的一门学科，已在多种作物上应用（牛得草等，2013;谭秋锦等，2014;曾昭霞等，2015;舒利贤等，2017）。贵州的喀斯特地区植被退化严重，石漠化面积增加及生态系统养分循环不平衡，易导致生态系統严重退化，但至今仍缺乏对其生态化学计量特征季节变化规律的认识。因此，探究黔中喀斯特地区次生林林分土壤和优势树种叶片的化学计量特征及其计量比的季节变化规律，对退化喀斯特地区植被恢复具有重要意义。【前人研究进展】目前，关于生态化学计量研究的报道较多。刘兴诏等（2010）研究发现，P元素是南亚热带森林不同演替阶段植物生长和重要生态过程的限制因子。吴统贵等（2010）研究认为，珠江三角洲少数阔叶树种和常绿阔叶林的生产力受N素施用量限制。牛得草等（2013）开展阿拉善荒漠草原灌木植物叶片化学计量比季节变化规律研究，结果显示6种灌木叶片的P含量主要受生长季节影响，N和C含量受季节影响较小。闫道良等（2013）研究显示，山核桃叶的生长在7、8、9月无显著差异，细根生长在整个生长季节均无明显差异。谭秋锦等（2014）探究峡谷型喀斯特不同生态系统土壤养分及其生态化学计量特征，发现土壤养分含量差异明显，且随土层深度的增加呈逐渐减少趋势。曾昭霞等（2015）研究发现，原生林植物及凋落物的C/P小于次生林，二者的土壤C/P无显著差异。舒利贤等（2017）开展黔中喀斯特地区凋落叶化学计量特征研究，结果表明，凋落叶中N、P与凋落叶的质量比呈正相关。【本研究切入点】至今，关于喀斯特地区生态化学计量特征的研究主要集中于物种、区域和器官等方面（俞月凤等，2014;皮发剑等，2016），针对次生林土壤和优势树种叶片生态化学计量特征及季节变化规律的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以黔中喀斯特地区次生林为研究对象，分析其林分优势树种叶片和土壤的C、N和P含量及其季节变化规律，为丰富对喀斯特地区森林养分特征的认识和为喀斯特退化森林植被恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

取样点位于贵州省中部的贵阳市修文县龙场镇，东经106°21′～106°53′、北纬26°45′～27°12′，海拔1100～1500 m。该区域岩石裸露率高，有石槽、石沟和石缝等特殊小生境，属典型的喀斯特地貌区和亚热带季风性湿润气候，年均气温13～16 ℃，年均降水量1000～1250 mm，全年日照时数1359.4 h，无霜期269 d，极端低温为-3 ℃，极端高温为30 ℃。土壤以白云质灰岩发育的石灰土为主，Ca2+含量高，pH 7.0，土层稀薄且不连续。有针叶林、阔叶林和针阔混交林3种林分类型，乔木层优势树种主要有柏木（Cupressus  funebris）、华山松（Pinus armandi）、光皮桦（Betula luminifera）、柳杉（Cryptomeria fortunei）和喜树（Camptotheca acuminata），灌木层优势树种为滇鼠刺（Itea yunnanensis）。林分样本详细信息见表1。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 样品采集与处理 在踏查林分的基础上，于针叶林、阔叶林和针阔混交林3种林分中分别设3块20 m[×]20 m样地，共9块样地（表1）。在样地中随机选取优势树种各5株作为取样样木，分别于2015年秋季（10月）及2016年冬季（1月）、春季（4月）和夏季（7月）取样本叶片，同时在样地中采集土壤样品。

在样木树冠上中下部位的东南西北4个方向随机选取叶片20～30片，每个树种样本的取样构成一个混合样分别装袋;每个样地每种优势树种采集3个重复样品，4个季度共采集样品216个。样品先用自来水冲洗6次，再用离子水冲洗3次，置于75 ℃烘箱烘至恒重，粉碎后称量、研细以备分析。土壤样品的采集时间、地点与叶片相同，按五点法（皮发剑等，2016）采取表层（0～10 cm）土壤，再混合为一个样品，每个样地3次重复，4个季度共采集108个样品。取回的土样自然风干、研细、过60目筛备用。

1. 2. 2 测定指标及方法 全C、全N和全P含量分别采用重铬酸钾—硫酸氧化法、凯氏定氮法和硫酸—高氯酸消煮—钼锑抗分光光度法进行测定（牛得草等，2013）。

1. 3 統计分析

试验数据采用Excel 2010进行基础分析，采用SPSS 21.0进行Pearson相关性分析和方差分析。

2 结果与分析

2. 1 土壤C、N和P含量及其计量比的季节变化

由表2可知，黔中喀斯特地区针叶林土壤的年均C、N和P含量分别为66.47、2.04和0.84 g/kg，阔叶林土壤的年均C和N含量稍低于针叶林、P含量最低，针阔混交林土壤的年均C和N含量最低。从季节变化来看，3种林分土壤的C、N和P含量最低值均出现在春季，且明显低于其他季节，N和P含量最高值均出现在秋季，且显著高于其他季节（P<0.05，下同）;针叶林和阔叶林土壤的C含量最高值均出现在夏季，而针阔混交林的C含量最高值出现在秋季，且均显著高于其他季节;针叶林的C含量在冬季、春季、秋季及针阔混交林的C、N、P含量在冬季、春季、夏季均无显著差异（P>0.05，下同）。说明在春季和冬季较低的温度使土壤酶活性降低，不利于土壤凋落物分解，导致土壤有机质含量较低，而秋季凋落物多于春、夏季，温度也高于冬季，土壤酶活性较高，更有利于土壤凋落物分解。

从表2还可看出，在3种林分中，阔叶林土壤的平均C/P和N/P均最高，分别为88.13和2.79，针阔混交林的平均C/P和N/P最低，分别为20.21和1.78，针叶林的平均C/P和N/P与阔叶林接近;针叶林的平均C/N最高，为37.01，阔叶林的最低，为31.43，针阔混交林居中，为33.15。从季节变化来看，除针叶林土壤的N/P外，3种林分土壤的C/N、C/P和N/P最低值均出现在秋季，其中针叶林和阔叶林土壤的C/N和C/P最低值及针阔混交林的C/P显著低于其他季节，针叶林土壤的N/P及针阔混交林的C/N和N/P季节间差异不显著;各林分土壤的C/N、C/P和N/P最高值均出现在夏季（针叶林的C/N和针阔混交林的C/N和N/P除外），且明显高于其他季节。说明季节变化对黔中喀斯特地区土壤化学计量特征存在一定程度影响。

2. 2 优势树种叶片C、N和P含量及其计量比的季节变化

由表3可知，黔中喀斯特地区阔叶林林分优势树种叶片的C、N、P含量平均值分别为480.33、15.44和1.77 g/kg，均高于针叶林和针阔混交林，针叶林林分优势树种叶片的C、N和P含量居中，针阔混交林林分优势树种叶片的C、N和P含量最低。从季节变化来看，针叶林、阔叶林和针阔混交林林分优势树种叶片的C和N含量最低值均出现在冬季，且显著低于其他季节;C含量最高值均出现在夏季;N含量最高值、P含量最高和最低值出现季节各异。

从表3还可看出，在3种林分中，阔叶林林分优势树种叶片的平均C/N、C/P和N/P分别为37.33、452.77和10.71，均高于针叶林和针阔混交林;针阔混交林林分优势树种叶片的C/P和N/P均最低;针叶林林分优势树种叶片的C/N最低;针叶林、针阔混交林和阔叶林林分优势树种叶片的N/P分别为9.66、8.36和10.71，均小于14.40，说明黔中喀斯特区次生林植被生长主要受N限制（Han et al.，2005） 。从季节变化来看，针叶林林分优势树种叶片的C/N为春季低夏季高，阔叶林表现为春季低夏季高，阔叶林表现为秋节低夏季高，且差异显著，针阔混交林林分优势树种叶片的C/N为秋季低春季高，但差异不显著;针叶林和针阔混交林林分优势树种叶片的C/P为冬季低夏季高，且差异显著，阔叶林为春季低夏季高，且差异显著;针叶林林分优势树种叶片的N/P为冬季低春季高，且差异显著，阔叶林为春季低夏季高，且差异显著，针阔混交林为冬季低夏季高，且差异显著。说明各林分优势树种叶片在夏季进行光合作用可合成大量有机物，在冬春季由于温度偏低其光合作用和新陈代谢功能减弱，不能合成大量有机物质、蛋白质和核酸，因此对N的需求较少，进一步说明黔中地区次生林优势树种叶片的化学计量特征受季节变化影响较明显。

对比表2和表3结果发现，3种林分土壤的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P总平均值分别为47.98 g/kg、1.71 g/kg、0.77 g/kg、29.50、68.93和2.34，3种林分优势树种叶片的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P总平均值分别为461.66 g/kg、13.75 g/kg、1.76 g/kg、38.75、387.70和9.57，说明林分优势树种叶片的C、N和P含量及C/N、C/P和N/P明显高于土壤的C、N和P含量及C/N、C/P和N/P。

2. 3 林分优势树种叶片养分含量与土壤养分含量的相关性

对林分土壤和优势树种叶片的生态化学计量特征进行相关性分析，结果（表4）表明，林分优势树种叶片C含量、C/P与土壤C含量呈极显著正相关（P<0.01），林分优势树种叶片N/P与土壤C含量、C/P、N/P呈显著正相关，林分优势树种叶片C含量与土壤C/P、N/P呈显著正相关，林分优势树种叶片C/P与土壤C/P呈显著正相关，林分优势树种叶片N、P含量和C/N与土壤化学计量特征均无显著相关性。说明黔中喀斯特地区针叶林、阔叶林和针阔混交林优势树种生长所需的N、P元素除主要来源于土壤外，还可能通过雨水淋溶或岩石矿化过程获得。

3 讨论

我国喀斯特地区发育的石灰土土层浅薄，与黄土区、黑土区和荒漠区一样属于特殊的地理单元。本研究中，黔中喀斯特地区3种次生林林分的土壤C、N和P含量分别为47.98、1.71和0.77 g/kg，远高于宁夏荒漠区（2.80、0.41和0.34 g/kg）、黄土高原区（6.70、0.67和0.62 g/kg）和红壤区（22.40、0.42和0.24 g/kg），低于大兴安岭黑土区（90.84、10.99和1.93 g/kg）（甘秋妹，2013;黄菊莹等，2013;朱秋莲等，2013;张巧颖等，2017）;3种林分优势树种叶片的C含量总平均值与全球植物叶片C含量平均水平相当，高于大兴安岭黑土区（459.46 g/kg）、陕西高原黄土区（413.81 g/kg）和荒漠区（381.3 g/kg）（Han et al.，2005;甘秋妹，2013;黄菊莹等，2013;白雪娟等，2016），但叶片N含量总平均值（13.75 g/kg）低于全球植物叶片N含量平均值，而叶片P含量总平均值（1.76 g/kg）與全球植物叶片P含量平均值（1.77 g/kg）及荒漠区植物叶片P含量平均值（1.82 g/kg）相近（Han et al.，2005;李从娟等，2013），略高于我国植物叶片P含量平均值（Elser et al.，2000）;3种林分优势树种叶片和土壤的C/N、C/P和N/P均高于除红壤区外的其他地区（张巧颖等，2017）。说明黔中地区次生林林分对土壤养分的利用率较高，与吴统贵等（2010）的研究结果相似;但3种林分优势树种叶片的N/P总平均值（9.57）低于我国植物叶片N/P平均值（14.40）和全球植物叶片N/P平均值（13.80）（Han et al.，2005），与黑土区相近（甘秋妹，2013），反映黔中喀斯特区次生林植被生长主要受N限制，与皮发剑等（2016）的研究结果一致，说明在黔中地区次生林植被恢复过程中需合理补充N肥。

本研究中，3种林分土壤的C、N和P含量均在春季最低，但峰值出现季节不同，其中N和P含量最高值出现在秋季，针叶林和阔叶林土壤的C含量最高值出现在夏季;C/N、C/P和N/P的最低值除针叶林的N/P出现在春季外，其余均出现在秋季，其中土壤C/N和C/P最低值出现在秋季的研究结果与闫道良等（2013）对山核桃林地的研究结果一致。尽管林分土壤的各化学计量指标在季节间存在差异，但部分指标（特别是N/P）间差异不显著，反映出黔中地区次生林林分土壤生态化学计量特征值受季节影响较小，与白小芳等（2015）对华北落叶松人工林的研究结果一致。因此，在今后针对黔中喀斯特地区次生林的生态恢复中，应注意保水保土，以减少养分大量流失。

本研究结果表明，黔中喀斯特地区次生林林分优势树种叶片的C和N含量最低值均出现在冬季，C含量最高值均出现在夏季，可能与林分从夏季到冬季光合作用和新陈代谢功能减弱有关，与牛得草等（2011）对芒草、赵亚芳等（2014）对华北落叶松的研究结果一致;林分优势树种叶片P含量最高和最低值出现的季节在3种林分中各异，与赵亚芳等（2014）对华北落叶松的研究结果相似;林分优势树种叶片的C/N、C/P和N/P总体上呈春、夏季高，秋、冬季低的变化趋势，说明该地区次生林林分在春、夏季同化C的能力强，与赵亚芳等（2014）对华北落叶松叶、李茜等（2017）对辽东栎树叶的研究结果一致，进一步说明黔中喀斯特地区次生林的植被对有机碳的利用效率较高，因此，在黔中喀斯特次生林植被恢复或重建过程中对养分的补充应与季节变化同步进行。

4 结论

季节变化对黔中喀斯特地区次生林林分的土壤化学计量特征有一定程度影响，对林分优势树种叶片化学计量特征的影响较明显且呈春、夏季高，秋、冬季低的趋势;该地区次生林植被生长主要受N限制，可将N/P作为判断其土壤N、P营养元素受限制的指标。

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（責任编辑 思利华）