蚕豆幼苗光合特性对土荆芥挥发性物质胁迫的响应

谷从璟 周健 马丹炜 黄素 孟巧巧

摘 要：以蚕豆（Vicia faba）为受体，采用盆栽试验评价了入侵植物土荆芥（Chenopodium ambrosioides）挥发油及其两个主要成分α-萜品烯和对伞花素对受体光合特性的影响。结果表明：土荆芥挥发油及其两个主要成分不同程度地影响了蚕豆叶片的特性。挥发油处理显著降低了净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ） 和叶绿素含量，但增加了胞间CO2浓度（Ci），这种效应表现为剂量和时间双重效应，高剂量挥发油处理的这种效应是不可逆的;与对照相比，α-萜品烯处理组的Pn、Fv/Fm和ΦPSⅡ降低，Ci、Gs和Tr上升，停止处理后，各参数均趋于对照水平;整体来看，对伞花素对蚕豆幼苗的光合特性影响不大。上述研究结果说明，土荆芥化感胁迫对受体光合特性的影响是诸多化感物质协同作用的结果，并非由单一组分决定。

关键词： 土荆芥， 化感胁迫， 光合特性， α-萜品烯， 对伞花素

Response of photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings to volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides

GU Congjing1， ZHOU Jian1，2， MA Danwei1*， HUANG Su1， MENG Qiaoqiao1

（ 1. College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， China; 2. Chengxian Organization Department of the Communist Party of China， Chengxian 742500， Gansu， China ）

Abstract：Pot experiment was conducted to evaluate the effect of volatile oil from an invasive plant， Chenopodium ambrosioides and its two main components α-terpene and cymene on the photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings. The results showed that the volatile oil treatment significantly reduced the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency （ΦPS Ⅱ） and total chlorophyll content. However， it increased the concentration of intercellular CO2（Ci）， which was the dual effect of dose and time， and the effect of high dosed volatile oil treatment was irreversible. Compared with the control group， α-terpene treatment reduced Pn， Fv/Fm and ΦPS Ⅱ， increased Ci， Gs and Tr， and all the parameters were gradually approaching to the control level after stopping treatment. However， the effects of cymene on photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings were not significant. These results suggested that the volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides on photosynthesis of receptor plants was due to the the synergistic effect of many allelochemicals， instead of a single component.

Key words：Chenopodium ambrosioides， allelochemical stress， photosynthetic characteristics， α-terpinene， cymene

土荊芥（Chenopodium ambrosioides）为藜科藜属草本植物，原产热带美洲，适应能力强，扩散速度快，目前已入侵中国大部分地区，严重威胁我国的生态环境安全 （徐海根和强胜， 2004）。土荆芥具有强烈的化感作用（Jimenez-Osornio et al.， 1996），其挥发性物质具有较强的细胞毒性，引起受体植物细胞内活性氧过量积累、膜脂过氧化产物丙二醛含量增加（胡琬君等， 2012; Chen et al.， 2016）、抗氧化酶基因表达下调、抗氧化酶活性降低;细胞出现氧化损伤（陈斌等， 2015;翁可佳等，2018）、细胞结构紊乱甚至被破坏、细胞核出现畸变特征、细胞活性降低甚至凋亡（胡琬君等， 2011， 2012; 胡忠良等， 2015; Chen et al.， 2016; 周健等， 2017; Li et al.， 2018）。光合作用过程对环境变化十分敏感，在逆境胁迫下，植物光合产物减少，植物生长发育受阻（辛惠卿和霍俊伟， 2008）。有研究表明，植物向周围植物释放的化感物质明显干扰了受体植物的光合作用过程（Hussain & Reigosa， 2016），但有关土荆芥挥发性物质对受体植物光合特性影响的报道较少。

本研究选择土荆芥入侵地广泛种植的农作物蚕豆（Vicia faba）作为受体，采用盆栽试验，模拟土荆芥挥发性化感物质的作用过程，研究土荆芥挥发油及其两个主要成分α-萜品烯和对伞花素对受体植物蚕豆幼苗的气体交换参数、叶绿素荧光参数和叶绿素含量的影响，以期全面阐明土荆芥化感作用抑制邻近植物生长发育的机制。

1 材料与方法

1.1 材料

供体土荆芥植株地上部分采自四川省成都市包江桥社区附近。水蒸气蒸馏法提取土荆芥挥发油（Singh et al.， 2009），无水 Na2SO4除去水分，所得挥发油的密度为843 mg·L-1，单点测定法测得其主要成分α-萜品烯和对伞花素的含量分别为151 mg·L-1 和156 mg·L-1;α-萜品烯和对伞花素的标准品购自成都市锐可思生化试剂公司;蚕豆种子（成胡14#）购于成都市五块石种子市场。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 挑选大小均匀、饱满、无虫斑的蚕豆种子，0.5%KMnO4浸泡15 min，蒸馏水冲洗干净后浸种24 h，再避光25 ℃催芽至露白;将露白种子播种于花盆（直径10 cm，高度6 cm）中，每盆1粒，以石英砂为培养基质，置于光暗交替时间 14 h/10 h、光照25 ℃/黑暗18 ℃的条件下培养。培养期间维持Hoagland营养液在0.2%左右;5周后，随机将盆栽苗连盆一起置于带有密封盖的特制玻璃箱（长25 cm、宽20 cm、高40 cm）中，每箱5盆;试验设置挥发油、α-萜品烯和对伞花素3个处理组。根据α-萜品烯和对伞花素在挥发油中的含量，并结合预试验设置6个处理梯度（表1），挥发油处理组浓度分别为0、0.001、0.002、0.003、0.004和0.005 μL·cm-3。分别将各处理梯度挥发油、α-萜品烯和对伞花素滴加在小培养皿上，置于玻璃箱底部中央，盖紧并用凡士林密封;各处理组均置于光照培养箱中，在25 ℃下处理3 h（10：00—13：00）。连续处理3 d后，揭开玻璃箱盖子，使挥发油、α-萜品烯和对伞花素完全挥发，然后在光照培养箱中恢复培养3 d，整个试验过程共持续7 d。

1.2.2 指标测定 气体交换参数的测定：采用TPS-2便携式光合测定仪测定。试验期间，每天13：00定时选取蚕豆植株顶端完全展开的叶片，测定净光合速率 （net photosynthetic rate， Pn）、 气孔导度（stomatal conductance， Gs）、蒸腾速率（transpiration rate， Tr）以及细胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration， Ci），每处理测定5株。

叶绿素荧光参数：采用FMS-2便携式叶绿素荧光测定仪测定。试验期间，每天13：00将植株暗适应30 min后，选取顶端完全展开的叶片，测定实际光化学效率（actual photochemical efficiency， ΦPSⅡ）和最大光化学效率（maximal photochemical efficiency， Fv/Fm），每处理测定5株。

叶绿素含量测定：分别取第4 天（处理结束）和第7 天（恢复培养结束）的叶片，剪去粗大叶脉并剪成小块，参照张志良等（2009）的方法制备叶绿素溶液。使用SpectraMax M2多功能酶标仪测定溶液的吸光值A663和A645，计算叶绿素含量（mg·g-1）：

C=8.02×A663+20.21×A645;

叶绿素含量= C×V×N/（W×1000）。

式中，C为叶绿素浓度（mg·L-1），V为总体积（mL），N为稀释倍数，W为叶片鲜重（g）。

1.3 数据分析

采用SPSS17.0对数据进行ANOVA方差分析，Microsoft Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 土荊芥挥发油、α-萜品烯和对伞花素作用下气体交换参数的变化

在土荆芥挥发油作用下，蚕豆幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和细胞间CO2浓度（Ci）不同程度地发生了变化（表2至表5）。与对照相比，Pn、Gs、Tr显著降低（P<0.05），Ci显著增加（P<0.05），表现出剂量和时间双重效应。停止处理后，随着恢复期延长，叶片的气体交换参数与对照组之间的差异逐渐缩小，但较高剂量挥发油处理后的叶片恢复较慢，甚至比处理期间更低， 表明高剂量的挥发油处理严重伤害蚕豆幼苗的光合作用过程。

当蚕豆幼苗受到α-萜品烯作用时，叶片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn则整体表现为下降（表2至表5）。大部分处理的Gs和Tr均与对照差异显著（P<0.05），Ci则只有较高剂量处理（梯度4和梯度5）才达到显著水平（P<0.05）;Pn降低的幅度不大，仅梯度4和梯度5与对照差异显著（P<0.05）。停止处理后，虽然大部分处理仍然表现为处理期间的状态，但与对照的差异缩小。

与对照相比，对伞花素作用下蚕豆幼苗叶片的气体交换参数整体变化不大，仅较高剂量处理的Tr在处理期间（2～4 d）显著大于对照组（P<0.05）。停止处理后基本恢复到对照水平（表2至表5）。

综上所述，土荆芥挥发油对蚕豆幼苗气体交换参数的影响最大，α-萜品烯次之，对伞花素最小。土荆芥挥发油中2个主要成分α-萜品烯和对伞花素的作用效应与挥发油不同。

2.2 土荆芥挥发油、α-萜品烯和对伞花素作用下蚕豆幼苗叶绿素荧光参数的变化

土荆芥挥发油处理导致蚕豆幼苗叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（ΦPSⅡ）均不同程度下降（P<0.05），且表现出剂量和时间双重效应（表6，表7）。处理结束后，大部分处理的Fv/Fm和ΦPSⅡ无法恢复到正常状态，均显著低于对照（P<0.05），其中梯度5处理的Fv/Fm和ΦPSⅡ甚至低于处理期间;α-萜品烯处理组中，Fv/Fm和ΦPSⅡ的变化规律与挥发油处理组类似，但下降幅度小于挥发油处理组（表6，表7）， 仅梯度5处理下Fv/Fm和ΦPSⅡ与对照组差异显著（P<0.05）。停止处理后，各处理的Fv/Fm和ΦPSⅡ均逐渐恢复到对照水平;对伞花素对蚕豆幼苗叶片Fv/Fm和ΦPSⅡ均无显著影响（P>0.05）（表6，表7）。3种处理中，挥发油对叶绿素荧光参数影响最大，对α-萜品烯影响次之，对对伞花素几乎没有影响。

2.3 土荆芥挥发油、α-萜品烯和对伞花素作用下蚕豆幼苗叶绿素含量的变化

由图1：A可见，土荆芥挥发油处理3 d后，蚕豆幼苗叶片的叶绿素含量明显下降（P<0.05），且表现出剂量依赖效应。与对照相比，梯度5处理组的叶绿素含量下降了54.58%。停止处理恢复3 d后（图1：B），虽然各处理剂量组叶绿素含量有不同程度的升高，但仍低于对照组，其中梯度5处理的叶绿素含量甚至比处理期间更低，仅为对照组的37.0%;α-萜品烯处理组和对伞花素处理组的叶片总叶绿素含量虽然有所减低，但与对照差异并不显著（P>0.05），停止处理后，叶绿素含量基本恢复到对照组的水平。本研究结果表明，挥发油对叶绿素含量影响最大，对α-萜品烯影响次之，对对伞花素影响最小。

3 讨论

3.1 土荆芥挥发性化感物质对蚕豆光合特性的影响

光合作用是植物合成有机物，获取能量的根本来源，易受温度、光照、水分和微生物等因素的影响（Li et al.， 2016; Schmid et al.， 2016）。植物释放到环境中的化感物质直接作用于邻近植物的

许多生理生化过程，从而影响了植物的生长发育（El-Kenany et al.， 2017），如化感物质Benzoxazolin-2-（3H）-one （BOA）通过降低气孔导度而影响了受体植物的碳同化效率（Parizotto et al.， 2017）。一般认为，影响植物光合速率的因素包括气孔因素和非气孔因素（张如义等， 2016）;本项目组前期研究发现，土荆芥挥发性化感物质诱导蚕豆保卫细胞发生了程序性细胞死亡（周健等， 2017）。本研究结果表明，在土荆芥挥发油作用下，Pn、Gs、Tr显著降低，而Ci显著增加;经α-萜品烯处理后，蚕豆叶片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn则整体表现为下降;对伞花素对蚕豆光合特性的影响不显著。根据这一结果推测，当蚕豆幼苗受到土荆芥挥发油胁迫时，蚕豆幼苗关闭气孔，或保卫细胞发生程序性死亡，降低Gs，进而抑制了Tr和Pn，也有可能是RuBP羧化酶活性降低，RuBP的再生能力减缓，降低对CO2的亲和力（孙胜楠等， 2017）。至于土荆芥挥发油引起的光合作用下降是否与RuBP羧化酶活性有关，尚需后续研究进一步深入确定。而α-萜品烯对蚕豆光合特性的影响可能是通过非气孔因素造成的。

植物叶片的叶绿素含量和叶绿素荧光参数对环境胁迫十分敏感，任何环境因素的变化都会影响到PSⅡ的Fv/Fm和ΦPSⅡ （Cosgrove & Borowitzka， 2010; 许大全， 2002）。前人研究发现，化感物质如酚酸（谢东锋等， 2018）、BOA（El-Kenany et al.， 2017）等会降低受体植物的叶绿素含量和叶绿素荧光参数。本研究结果表明， 在土荆芥挥发油及其两个主要成分α-萜品烯、对伞花素作用下，蚕豆幼苗叶片的叶绿素含量、叶绿素荧光参数Fv/Fm和ΦPSⅡ均不同程度地降低，尤其是高剂量挥发油处理引起这种效应几乎是不可逆的。表明土荆芥化感胁迫可能干扰了叶绿素的合成过程或引起叶绿素降解，光系统受损，光反应受到抑制，从而降低了光合速率，抑制了植物的生长发育。

土荆芥挥发油及其主要成分α-萜品烯和对伞花素均降低了蚕豆幼苗叶片的叶绿素含量、叶绿素荧光参数和净光合速率，但挥发油和主要成分对气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度的影响结果具有较大的差异。

3.2 土荆芥挥发油及其主要成分α-萜品烯和对伞花素化感效应的比较

Vasilakoglou et al.（2013）采用全系列评价法评估了黑麦草（Lolium rigidum）挥发油化学成分的毒性效应，发现挥发油各成分之间存在协同效应，导致挥发油的毒性效应大于各个组成成分的毒性效应。土荆芥挥发油成分复杂 （Chu et al.， 2011; Jardim et al.， 2008; 黄雪峰和孔令义， 2002），大体包括单萜烯类、倍半萜烯类、含氧衍生物类等，但不同产地土荆芥的挥发油中，主要成分通常是α-萜品烯、对伞花素、驱蛔素等（Kandpal et al.， 2016; Pan et al.， 2007）。相对于土荆芥挥发油的化感效应而言，其主要成分的化感效应往往较弱。土荆芥挥发油及其主要成分α-萜品烯和对伞花素提高了玉米（Zea mays）根尖细胞的ROS水平，导致细胞膜脂过氧化、抗氧化酶活性失活，从而抑制玉米幼根生长（Chen et al.， 2016; Li et al.， 2018），这种诱导氧化損伤的效应以挥发油最大，α-萜品烯次之，对伞花素最小（陈斌等， 2015）;此外，土荆芥挥发油、对伞花素和 α-萜品烯对玉米根边缘细胞活性（胡忠良等， 2015）和叶表皮保卫细胞活性（周健等， 2016）均具有显著的抑制效应，但对伞花素和α-萜品烯的抑制效应弱于挥发油的抑制效应;本研究结果表明，土荆芥挥发油对受体光合特性的影响远远大于其两个主要成分α-萜品烯和对伞花素的影响，与前人研究结果基本一致。导致这一结果的原因可能是挥发油中的α-萜品烯、对伞花素以及其他成分同时影响受体的光合作用过程，各成分的叠加效应导致挥发油对受体光合特性的影响，远远大于其单体成分α-萜品烯和对伞花素的抑制效应。当然，也不排除挥发油成分中还存在比α-萜品烯和对伞花素化感效应更强的成分，本研究室后续将进一步深入研究和寻找土荆芥挥发油中的其他主效化感成分。

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