草海国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性研究

何斌 李青 薛晓辉 刘勇

摘要：【目的】研究草海国家级自然保护区内的森林群落结构和物种多样性，旨在为研究区内森林的保护和抚育管理提供科学依据。【方法】采用典型样地取样法，在全面踏查的基础上选择分布相对集中、具有一定代表性的地段设置16块20m×30m的样地，在每个样地中沿对角线分别设置5块2m×2m的灌木样方和5块1m×1m的草本样方，从物种组成、外貌特征和物种多样性等方面对森林群落结构和物种多样性进行分析。【结果】草海国家级自然保护区内共有种子植物34科62属74种，其中乔木14种、灌木23种、草本37种。群落分层明显，乔木层主要有云南松、华山松、杉木、槲栎、滇杨、云贵鹅耳枥等，灌木层和草本层的优势种取决于群落类型及其所处的生境。样地内所有个体的垂直结构呈偏正态分布、径级结构呈偏倒“J”型、冠幅结构呈倒“J”型，表明群落结构稳定、生长状况良好。群落中重要值>5的6个物种在垂直结构、径级结构和冠幅结构方面差异显著。群落内丰富度指数和多样性指数均表现为：草本层>灌木层>乔木层，均匀度指数表现为：灌木层>草本层>乔木层。【结论】草海国家级自然保护区因地处滇东高原向贵州高原过渡的顶点区域，森林群落物种较少，多样性较低，但群落结构比较稳定;杉木群落大径级植株较多，属于衰退型群落，将逐渐走向衰退;云贵鹅耳枥群落径级结构缺失严重，特别是大径级植株，处于濒危状态，应加强群落的保护和抚育管理。

关键词：草海国家级自然保护区;物种组成;物种多样性;外貌特征

中图分类号：0145+.2 文献标志码：A 文章编号：1008-0384（2019）11-1332-10

0 引言

【研究意义】植物群落是多种植物在特定时空下的有机组合，其内部存在着极为复杂的相互关系，可以通过物种组成、植物区系成分、外貌特征和物种多样性等特征来反映[1-3]。植物群落结构作为生态系统功能和过程的基础[4]，决定了物种在群落内的生态位和竞争格局，能够预测群落的演替进程和发展趋势[5]，对于揭示群落物种多样性的维持机制具有重要意义[6]。物种多样性是当前生态学研究的热点问题[7]，与人类的生存与发展紧密相关，对群落的稳定和生态系统的恢复与保护有重要影响。物种多样性作为反映群落结构和功能复杂性的量化指标，不仅可以反映群落与环境的相互关系[8]，而且可以揭示群落的发展阶段、更新和生境状况等[9-12]。【前人研究进展】近几十年来，国内外学者对森林群落结构和物种多样性进行了大量研究[13-18]，取得了许多有价值的成果，为揭示生物多样性维持机制、物种空间分布格局和种群动态变化等提供了科学依据和理论基础[19-21]。草海自然保护区是我国一级保护鸟类黑颈鹤的主要越冬栖息地，受到了许多专家学者的广泛关注，在水体重金属污染[22-24]、水体富营养化[25]、浮游植物及水生生物时空特征[26-27]等方面已有大量研究。【本研究切入点】草海国家级自然保护区是高原湿地生态系统的典型代表[28]，由村镇群落、农田生态系统、湿地生态系统和森林生态系统组成。历史上多次受到人类活动的影响破坏，森林生态系统目前多为次生性针叶林和针阔混交林。但关于草海自然保护区森林生态系统的相关研究还比较缺乏。【拟解决的关键问题】本研究以草海国家级自然保护区内的森林群落为研究对象，通过对森林群落结构和物种多样性的研究，以期为草海国家级自然保护区森林植被的保护、物种恢复的选择和优化以及可持续利用提供科学依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

草海国家级自然保护区位于贵州省威宁县（26°47′32″～26°52′52″N，104°10′16″～104°20′40″E），是贵州省最大的天然淡水湖泊湿地和喀斯特高原湿地生态系统。草海是由周围的雨水和几条发源于泉水的短河汇集而成，是金沙江支流横江的上游湖泊。该区域属亚热带季风气候，是东南季风与西南季风的过渡带，具有冬暖夏凉、冬干夏湿的特点，年平均气温10.6℃，7月气温最高（17.7℃），1月气温最低（1.9℃）;降水集中在夏、秋两季，5-10月的降雨量占全年的88%，为湿地补给期[23，28]。保护区内森林覆盖率低，森林组成以中、幼龄为主，成熟林极少，灌丛稀疏。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 2016年7月，在全面踏查的基础上，采用典型样地法设置16块样地（20m×30m），记录海拔、经纬度和坡向等基础信息（见表1）。采用常规群落调查方法，对样地内所有胸径（DBH）≥1cm的乔木进行每木检尺;在每块样地内沿对角线分别设置5块灌木样方（2m×2m）和5块草本样方（1m×1m），记录植物的名称、高度、盖度、株丛数等。

1.2.2 物种重要值和多样性分析 重要值和物种多样性参考马克平的方法[29]，具体公式如下：

乔木层重要值（IV）=（相对密度+相对显著度+相对频度）/3

灌木层和草本层重要值（IV）=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3 （2）

Shannon-Wiener多樣性指数（H）：H=-∑PilnPi（3）

Simpson多样性指数（Ds）：Ds=1-∑Pi²（4）

Pielou均匀度指数（J）：J=-∑PilnPi/lnS（5）

Margalef丰富度指数（D_M）：D_M=（S-1）/1nN（6）

式中，相对密度二某个种的株数/所有种的总株数×100%，相对频度=某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数×100%，相对盖度=某个种的盖度/所有种盖度之和×100%，相对显著度=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和×100%。S为样地内物种的数量，N为样地内总的物种个体数，P_i为样地内第i个物种的个体数与群落总个体数的比值。

1.23 群落结构划分 参考王泺鑫等[30]的方法利用胸径、高度及冠幅指标对样地内的森林群落结构进行划分。按照上限排外法，胸径（DBH）：每4cm作为1个径级，划分为I～IX9个级别，其中I级（3≤cm≤DBH<7cm），IX级（DBH≥35cm），统计各径级的个体数，绘制径级结构图;树高（Height，H）：每3m作为1个高度级，划分为I～XI 11个级别，其中I级（H<3m），XI级（H≥30m），统计各高度级的个体数，绘制高度级结构图;冠幅（Canopy，C）：用东西和南北冠幅乘积表示，每10m²作为1个级别，划分为I～IX9个级别，其中I级（C<10m²），IX级（C≥80m²），统计各冠幅的个体数，绘制冠幅结构图。

1.3 数据处理

用软件R3.2.3和SigmaPlot 10.0进行数据分析和制图。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

经调查，样地内共记录到种子植物34科62属74种，裸子植物3科3属4种，其他均为被子植物，其中乔木14种、灌木23种、草本37种（表2）。含5种以上的科有5科，占总科数的14.71%，其种数占总种数的45.94%，分别为：蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、唇形科（Lamiaceae）、杨柳科（Salicaceae）;含2～5种的科有9科，占总科数的26.47%，其种数占总种数的27.03%;含1种的科多达20科，占总科数的58.82%，其种数占总种数的27.03%。

群落分层明显，由乔木层、灌木层和草本层组成。乔木植物在群落中占绝对优势，占据上层空间;灌木植物呈族状分布，占据中层空间;草本植物数量最多，占据下层空间。乔木层中重要值前6位植物的重要值之和达85.72%，其中云南松（Pinusyunnanensis）为25.72%、华山松（Pinus armandii）为15.70%、槲栎（Quercus aliena）为14.99%、滇杨（Populusyunnanensis）为13.79%、杉木（Cunninghamialanceolata）为10.07%、云贵鹅耳枥（Carpinuspubescens）为5.45%;这些树种是构成威宁草海国家级自然保护群落的典型树种，反映出了黔西北喀斯特地区森林群落的次生性和所处的演替阶段。因样地群落类型和所处的生境不同，灌木层的优势种类不尽相同，但荚蒾（Viburnum dilatatum）、扁刺蔷薇（Rosa sweginzowii）、滇榛（Corylus yunnanensis）、贵州小檗（Berberis cavaleriei）、杜鹃（Rhododendronsimsii）、火棘（Pyracantha fortuneana）、金丝桃（Hypericum monogynum）等7种灌木最为普遍。草本层主要有车轴草（Galium odoratum）、珠光香青（Anaphalis margaritacea）、一年蓬（Erigeronannuus）、黑穗画眉草（Eragrostis nigra）、车前草（Plantago depressa）、老鹳草（Geranium wilfordii）、吉祥草（Reineckia carnea）等。

2.2 群落外貌特征

2.2.1 高度结构 从图1可以看出，样地中所有个体的树高分布呈偏正态分布，主要集中在Ⅵ和Ⅶ高度级上，占总数的45.12%，其中Ⅵ高度级的个体数最多，占总数的23.25%，说明中间级的植株较多。

从图2可知，样地内重要值>5%的6个树种的树高分布均呈单峰型，但是不同物种最大值出现在不同的高度级上。可以将其归纳为3种类型：1）正态分布型，此类树种个体数最大值出现在VI高度级上，代表树种为云南松和华山松，VI高度级个体数分别占总数的31.06%和27.75%;2）左偏正态分布型，此类树种个体比较矮小，树高分布集中在Ⅲ、Ⅳ和V高度级上，占总数的67.21%，其中Ⅲ高度级个体数最多，占总数的27.87%，代表树种为鹅耳枥;3）右偏正态分布型，此类树种个体数最大值出现在Ⅶ或者Ⅷ高度级上，树高在Ⅶ高度级以上（H≥18m）的个体数远大于树高比较矮小（H<12m）的个体数，代表树种为杉木、槲栋和滇杨。

2.2.2 径级结构 从图3可以看出，样地内所有个体的径级分布呈偏倒“J”形分布，随着胸径的增加，个体数逐渐减少，整体表现为稳定的生长趋势。根据样地内林木的生长情况，将所有木本植物分为小径木（3≤DBH<11cm）、中径木（11cm≤DBH<31cm）和大径木（DBH≥31cm）。从图3可以看出，大径木植株数量较少，占木本植物总植株数量的0.86%;中径木植株数量较多，占木本植物总植株数量的53.41%;小径木植株数量居中，占木本植物总植株数量的45.73%。

從图4可以看出，样地内重要值>5%的6个树种径级结构可以分为3类：1）偏正态分布型，此类树种大径级植株较少，主要集中在中、小径级植株，代表树种为云南松、杉木;2）倒“J”型，此类树种胸径Ⅰ的植株数量最多，随着径级增加，植株数量逐渐减少，代表树种为华山松、云贵鹅耳枥;3）偏倒“J”型，此类树种胸径Ⅱ的植株数量最多，代表树种为槲栎、滇杨。

2.2.3 冠幅结构 由图5可以看出，样地内所有个体的冠幅结构呈倒“J”型，个体数随着冠幅的增加先缓慢下降，在Ⅷ级上达到最低，然后迅速升高，其中Ⅰ级上的个体数最多，占总数的32.66%。对样地内重要值>5%的6个树种的冠幅结构（图6）分析可知，6个树种的冠幅分布均呈倒“J”型，其中杉木的冠幅结构有一定的缺失，只有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级，个体数最大值出现在Ⅱ级上，其他5个树种个体数最大值均出现在Ⅰ级上。

2.3 物种多样性

由图7可知，草海国家级自然保护区森林群落各层次物种丰富度指数（D_M）的顺序为：草本层>灌木层>乔木层，且草本层明显高于乔木层和灌木层，表明群落内结构合理，有利于灌木和草本植物的生长。各层次物种均匀度指数（J）的顺序为：灌木层>草本层>乔木层。由于物种多样指数容易受到物种丰富度和均匀度指数的影响，各层次物种多样性指数（H）和（D_S）的大小顺序均为：草本层>灌木层>乔木层。上述分析表明该森林群落的乔木层物种组成少、呈聚集分布，灌木层和草本层的物种数目相对较多，但个体数量相对较少，呈均匀分布。

3 讨论与结论

植物群落是生长在某一地区的植物经过长期历史发展的产物，因此植物群落的特征往往和所处的地理位置密切相关[17]。草海国家级自然保护区位于云贵高原中部，处于滇东高原向贵州高原过渡的顶点区域，属亚热带季风气候。本次调查发现，研究区内有74种种子植物，隶属于34科62属，其中蔷薇科、禾本科、菊科、唇形科、杨柳科为优势科;以温带性质成分的属占绝对优势（64.51%），热带性质成分的属很少（14.52%），这可能是因為研究区内样地主要分布在海拔2000～2250m的区域内，造成部分热带性质成分的植物分布受限，从而导致其区系成分的缺失;另外，群落的生活型谱以地面芽植物为主（44.6%），地上芽植物（4.05%）和地下芽植物（12.16%）相对贫乏，这与温带地区群落的生活型谱特征相符合，但研究区属亚热带地区，造成这种现象的原因是植物群落的生活型谱除了受纬度或水热条件的影响外，还会受到海拔、地形等因子的影响[31]，研究区内海拔较高，地形复杂且小生境多样。

优势种是群落的重要组成部分，其结构不仅对群落结构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展趋势[32]。群落胸径、树高和冠幅分布是群落结构的重要特征，可以反映群落的生存状态和竞争力，预测群落的演替趋势。样地内所有个体的径级分布呈现偏倒“J”型，小径级植株较多，占总个体数的45.73%，说明样地内森林群落整体更新良好，属于稳定增长型。华山松和鹅耳枥径级结构均呈倒+ J，.型，小径级植株居多，但是鹅耳枥径级结构失衡严重，特别是缺失大径级个体，由于人为的破坏和干扰，目前处于濒危状态。云南松径级结构呈左偏型正态分布，中小径级植株较多，天然更新良好，属于稳定增长型群落;杉木径级结构呈右偏型正态分布，中大径级植株较多，属于衰退型群落。槲栎和滇杨均呈偏倒“J”型分布，说明二者属于稳定增长型群落。样地内所有个体的树高分布均呈偏正态分布，主要集中在Ⅵ和Ⅶ高度级上，中间级个体数量较多，说明森林比较稳定。云南松和华山松呈正态分布型，个体数在Ⅵ高度级上最多;鹅耳枥呈左偏正态分布型，树高较低，个体数在Ⅲ高度级上最多;杉木、槲栎和滇杨呈右偏正态分布型，树高较高。样地内所有个体的冠幅结构也呈倒“J”型，其中I级上的个体数量最多。6个呈倒“J”型冠幅结构的树种中，杉木的冠幅结构存在一定的缺失。

物种多样性是森林群落数量特征的一个体现，也是其生态组织水平上的重要生物学特征，一定程度上取决于群落上层物种的组成及空间配置[33-34]。群落物种多样性的分析表明，研究区内群落物种多样性不高，主要是由于乔木层和灌木层物种相对较少，草本层物种相对较多。特殊的气候条件、喀斯特地区特殊的生境和人为干扰严重是造成研究区内物种多样性低的主要原因。物种丰富度指数和多样性指数均表现为：草本层>灌木层>乔木层，这与许多学者对森林群落物种多样性的研究结果一致[35-36]。这是因为群落内上层乔木密度较小，透光性相对较好，可以为下层灌木和草本的生长提供一定的光照，使适合在此环境生长的植物繁衍生息。均匀度指数则表现为：灌木层>草本层>乔木层，表明灌木层和草本层物种数量相对多，呈均匀分布，乔木层物种组成相对简单，呈聚集分布。

本研究仅是针对草海国家级自然保护区森林群落的一个基础性研究，还有很多问题需要深入探讨，如人为干扰对物种分布格局的影响，不同群落的生态化学计量学关系，物种之间的共存机制等。基于此，需要在草海国家级保护区内建立固定大样地来进行长期研究。

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（责任编辑：张梅）

收稿日期：2019-07-17初稿;2019-09-26修改稿

作者简介：何斌（1980-），男，博士，副教授，主要从事森林生态学和植物生理生态学研究（E-mail：hebin23kewen@163.com）

基金项目：国家自然科学基金项目（41871031、31860111）;贵州省科技合作计划项目（黔科合LH字[2015]7591）;贵州省普通高等学校科技拔尖人才支持计划（黔教合KY字[2016]099）。