大坝泄水对鱼类洄游能力的影响研究

(1.广西大学 土木建筑工程学院，广西 南宁 530004； 2.桂林理工大学 广西环境污染控制理论与技术重点实验室，广西 桂林 541004； 3.广西壮族自治区水利电力勘测设计研究院，广西 南宁 530023)

1 研究背景

大坝的建设可缓解江河下游洪涝灾害，调蓄下游水资源及获得清洁能源。但大坝将天然河道分隔成上、下两个环境单元，切断了鱼类的洄游通道，导致上游鱼类资源不断减少，影响鱼类种群的多样性，甚至会造成鱼类种群的灭绝。此外，大坝泄水过程中天然河道的流量、水位和流场形态等水文情势的改变，还对下游鱼类的洄游能力、鱼类生存繁衍环境以及河道生物的多样性造成影响。基于此，本文通过大坝泄水模拟实验，采用流量递增法，研究河道流速改变对鱼类洄游能力的影响。

目前，流速对鱼类游泳行为影响的研究主要集中于不同水流下鱼的趋流率、游泳速度、摆尾频率等方面。如钟金鑫等人采用特制的鱼类游泳行为测定装置对静水和不同流速下云南华鲮幼鱼的游泳状态、游泳速度、趋流率和摆尾频率进行研究，发现水流速度对幼鱼的游泳状态、趋流率、摆尾频率、游泳速度等有显著影响[1]。Vowles等人以下游游动的幼年大戟鲑为研究对象，研究该鱼在不同明暗条件下通过加速流动区时，其回避行为所受的影响[2-3]。龚丽等人利用自制鱼类游泳行为试验装置，采用流速递增法研究草鱼幼鱼的游泳能力和游泳行为，发现鱼类的摆尾频率随着水流速度的增加而呈线性增加[4]。段辛斌等人以4种暖水性鱼类为研究对象，分别在(28±1)℃和(10±1)℃条件下测定它们的临界游泳速度，并采用SPSS17.0统计软件进行数据分析比较，发现4种鱼在这两种温度条件下的临界游泳速度均有极显著性差异[5]。李会锋等人通过研究鲢鱼的游泳能力及游泳行为，根据鱼类对水流速度的游泳行为响应发现鲢鱼摆尾频率随水流速度的增大而增加且两者呈线性关系[6]。刘慧杰等人以鲢和鳙为研究对象，测定不同体长鲢和鳙的临界游泳速度并发现鲢、鳙的绝对临界游泳速度随着体长的增加而增大，相对临界游泳速度随着体长的增大而减小[7]。曹平等人利用鱼类游泳行为测试水槽研究了草鱼幼鱼游泳特性指标和游泳行为[8]。林晨宇等人以鳙幼鱼为研究对象，在自行设计的加速流装置中进行下行实验，发现加速流会对鳙幼鱼下行的时间和方式产生影响[9]。柯森繁等人以鲢为对象，通过行为学分析软件对鲢在顶流游泳状态下顶流静止和顶流前进的行为中，水流速度U、摆尾频率f、相对摆尾振幅A、绝对游泳速度V和游泳加速度a之间进行了相关性分析[10]。Suriyampola等人以斑马鱼为研究对象，测试4种不同水流和障碍物对它们行为的影响[11]。李敏讷等人以鲢和鳙的幼鱼为实验对象，对幼鱼在两种不同流态加速流的游泳行为进行定量分析，研究结果发现在加速流情况下鲢、鳙均表现出了直接下行与非直接下行两种行为，加速流对鲢、鳙下行游泳行为产生了影响且两种鱼在下行通过方式和偏好流速选择上存在一定的种间差异性[12]。王英才等人以斑马鱼为指示生物研究了斑马鱼在Cu2+的胁迫下运动行为的变化规律，发现斑马鱼的游动速度、群体分布特征、分布区域与游动姿态均会发生明显改变[13]。

上述研究采用的鱼类行为监测方法主要有计算机视觉、摄像机观察、手工记录或者数值模拟分析。早期的研究主要是对鱼类的行为特征进行观察和描述，如果要获得鱼类的三维行为轨迹，后期的数据处理难度较大、误差大，而且很难得到鱼类行为轨迹的量化指标。近十几年来，声学监测技术已广泛应用到鱼类资源探测领域，但将声学信号监测技术应用于流速变化对鱼类游泳行为影响的研究尚未见有相关报道，在国外也仅见将该技术应用于海洋、河流、水库的鱼类丰厚程度、种群结构等方面的研究。因此本文尝试将声学信号监测技术应用于河道流速变化对鱼类游泳行为影响的研究，为大坝泄水能力设计、鱼道设计以及下游河道鱼类生态环境保护提供参考依据。

2 大坝模型及泄水模拟实验

2.1 实验模型及方法

(1) 大坝模型。大坝模型由泄水阀(可控制泄水量)、坝体、有机玻璃实验河道、拦截网、蓄水池和水循环系统等组成(如图1所示)。坝体高1.2 m，整个实验河道为长7.5 m、宽0.6 m、高0.4 m的直线型钢化玻璃，河道坡降为7.3‰，可通过有机玻璃槽体直观地观察到鱼类的洄游能力和行为响应。

图1 大坝模型Fig.1 Dam model

(2) 实验指示生物的选择及驯养。在中国，多数湖泊水库分布着鲤、青、草、鲢、鳙、鲫等常见鱼种。有很多的研究报道采用鲤鱼(Cyprinuscarpio)作为监测指示物种。本实验选择18尾健康活泼、体长(20±5) cm，体重(500±5.0) g的成年鲤鱼，每组流量用3尾，并在实验鱼身上打上已经激活的声学标签，激活的编号为2001 Hz～2018 Hz，代表标签每隔2 s发射一个声学信号。为避免鲤鱼因不适应实验河道而导致实验产生误差，先将鲤鱼在实验河道中驯养1周，使它们适应实验河道的环境，实验前禁食2 d。

(3) 鱼类洄游轨迹监测技术。实验所用到的监测仪器有声学信号系统、智能流速仪和水位测针等。声学标签系统通过4个水听器接收移植于鱼类身上的声学信号发射器发射出来的声波，并通过数据线传输到终端进行信号处理(见图2～3)，达到实时监控鱼类的二维和三维行为轨迹的目的，经过PC去噪处理后即可得到实验鱼的游动行为轨迹坐标。

图2 鱼类行为轨迹监测原理Fig.2 Principle of fish behavior track monitoring

图3 鱼类运动轨迹定位原理Fig.3 Principle of fish trace positioning

实验鱼从1号点到2号点之间的运动轨迹为

(1)

(4) 鱼类游泳速度测定方法。鱼类游泳速度是评判鱼类活跃性的一个重要指标，根据鱼类游动状态将游泳速度分为两种情况：正常游泳速度和异常游泳速度。正常游泳速度是指鱼类在正常状态下游动的速度，其值变化不大；异常游泳速度是指当鱼类受到惊吓或者外界的干扰产生短暂逃避行为时的游泳速度，出现时间比较短，变化大。因此，可将鱼的游泳速度分为平均速度和瞬时速度，平均流速与水流流速和鱼的瞬时流速有关。根据鱼类的行为轨迹可确定鱼类的平均游泳速度为

(2)

式中，di为监测到两个信号点之间的距离， m；ti为实验鱼从一个信号点游到另一个信号点所需要的时间，s。根据实验设置的标签发射频率，两个连续信号之间的发射时间间隔为2 s。

2.2 大坝泄水模拟实验

模拟实验在流量基数为0.02 m3/s，在此基础上采用流量递增法，以0.01 m3/s的流量梯度进行递增，设计泄水量为0.02，0.03，0.04，0.05，0.06，0.07 m3/s共6组实验。根据试验鱼疲劳的判断标准，当试验鱼在拦截网附近无法洄游且时间超出2 h时实验结束。同时，采用声学信号系统监测流量递增过程中成年鲤鱼在不同泄水能力下的游动轨迹。

为排除实验中的偶然误差，每组流量设置3次重复实验，每组流量实验时长为2 h，研究同一时长内实验鱼在不同流速的洄游能力。此外，为避免实验鱼因疲劳而导致实验误差，在完成每组实验后更换同批次实验鲤鱼。

图4 河道地形及有限单元网格化Fig.4 River topography and finite element meshing

3 不同泄水量对鱼类洄游能力的影响

3.1 实验河道二维模型的建立

建立实验河道二维模型的步骤为：编辑实验河道的河床地形文件→对编辑好的文件进行有限单元网格化→运行并模拟不同泄水量下流速在实验河道的分布情况，并将流场与成年鲤鱼的游动轨迹进行拟合分析。

3.2 不同泄水量对鱼类洄游距离的影响

大坝泄水后，大量急速下泄的水流会以较强的冲击力冲刷下游河段，同时会产生巨大水流从而对鱼类的洄游距离产生一定的影响，不同泄水量下鱼类的洄游距离也不一样。实验研究结果表明，每组流速实验鲤鱼之间的游泳轨迹变化不明显，因此每组选取其中1尾鲤鱼1个来回的游泳轨迹进行分析。

(1) 当大坝泄水量为0.02 m3/s和0.03 m3/s时，断面平均流速分别为0.30 m/s和0.36 m/s，此时鲤鱼可洄游到泄水坝附近(见图5(a)和图5(b))，说明在适应流速情况下鱼类具有喜好溯水的生活习性；

(2) 当大坝泄水量增加至0.04 m3/s时，断面平均流速为0.42 m/s，此时鲤鱼开始出现洄游困难，其最大洄游距离为河道上游5.8 m处(见图5(c))；

(3)当泄水量增加至0.05 m3/s时，断面平均流速为0.48 m/s，此时鲤鱼可洄游至河道上游4.5 m处，洄游速度变慢，且一旦停止洄游就会被水流慢慢冲至下游，开始出现洄游疲劳(见图5(d))；

(4) 当泄水量增加至0.06 m3/s时，断面平均流速为0.55 m/s，此时鲤鱼可洄游至河道2.5 m处时被水流快速冲至下游(见图5(e))；

(5) 当泄水量增加至0.07 m3/s时，断面平均流速为0.62 m/s，此时鲤鱼在河道下游2.0 m范围内游动，且无法洄游的时间超出2 h(见图5(f))。

由图5可知，鱼类的个体行为轨迹随着泄水量的不断增大而逐渐缩小范围，说明鱼类的洄游距离随泄水量增大而减小。当泄水量每增加一个0.01 m3/s流量时，成年鲤洄游距离约减少1.5 m。随着大坝泄水量的不断增加，流速增大，鱼类的洄游距离逐渐减少，表明随着河道流速增大鱼类的个体洄游轨迹是一个逐渐收敛的过程。引起鱼类洄游轨迹发生变化的原因主要有流速、泄水时间、鱼类游泳过程中所消耗的能量等。

3.3 不同流速对鱼类洄游速度的影响

流速是影响鱼类生理生态行为的重要因素之一，许多鱼类在生长、产卵和繁殖过程中均依赖于水流流速条件，如趋流性的鱼类通过流速大小来判断洄游的路线[14]。此外，水流流速对鱼的游泳状态与游泳速度也会产生一定的影响[15-16]。鱼的游泳状态一般分为逆流前进、逆流静止、逆流后退和顺流而下4种[17]。逆流前进状态是指鱼在洄游时可以克服水流冲击力往上游动，此时鱼的游泳速度大于水流速度；逆流静止状态是指鱼在洄游过程中可以在逆流中静止，此时鱼的游泳速度等于水流速度；逆流后退状态是指鱼在洄游时由于自身克服不了水流的冲击力而随水流往下游游动，此时鱼的游泳速度小于水流速度；顺流而下状态是指鱼沿着水流方向游动，此时鱼的游泳速度可大于也可小于水流速度。

图5 不同泄水量的河道流场与成年鲤游动轨迹拟合Fig.5 Fitting of flow field with different water discharges and adult carp trace

鱼类临界游泳速度是评价其游泳能力最重要的指标[18]。实验研究结果表明，成年鲤的游泳速度随着河道流速增大而表现为明显减小(见表1)。当水流流速为0.30～0.36 m/s时，此时成年鲤根据偏好可随意在逆流中前进、静止或者顺流而下，说明鱼类在水流流速为0.30～0.36 m/s时受到水流阻力较小，可自由在水体中游动且游动速度较快，此时成年鲤鱼的最大游泳速度为1.20 m/s；成年鲤洄游开始出现困难的临界水流速度为0.42 m/s时，成年鲤的洄游状态为逆流前进和顺流而下并开始出现洄游困难现象的最大游泳速度为0.80 m/s；当水流流速增大到0.48 m/s时，成年鲤的洄游状态为逆流前进、逆流静止并且开始出现逆流后退现象，此时成年鲤处于逆流静止临界状态，其最大游泳速度0.50 m/s基本与水流流速0.48 m/s一致；当流速增大到0.62 m/s时，成年鲤无法洄游，此时成年鲤的游泳轨迹主要受到水流的影响。

表1 不同泄水量对鲤鱼洄游能力的影响Tab.1 Effects of different water discharge on migration ability of carp

4 流速与鱼类洄游能力相关性分析

鱼类洄游能力受大坝下泄流速的影响，因此通过相关性分析可以确定鱼类洄游能力与水流流速之间的相互关系。相关分析的方法很多，常用相关分析方法主要有5种：相关系数法、图表(折线图及散点图)相关分析法、协方差及协方差矩阵法、一元回归及多元回归法和信息熵及互信息。本文采用相关系数法确定水流流速与鱼类洄游能力两者之间的相互关系。相关系数是用以反映变量之间相关关系以及密切程度的一个统计指标，其按积差方法计算，因此相关系数又叫线性相关系数或者积差相关系数，用r来表示。r值的范围在-1～+1之间，用来度量两个变量间的线性关系，r>0时为正相关，r<0时为负相关，0表示两个变量不相关。r的绝对值越大，相关程度越高。本文采用spss22.0分析软件对数据进行处理，根据皮尔逊(Pearson)相关系数显著性检验的统计量计算公式对实验数据进行相关系数计算[19]。

4.1 鱼类最大洄游距离与水流流速的相关性分析

根据相关性分析结果，实验鲤鱼的最大洄游距离与水流流速的相关系数r为-0.987(见表2)，说明两者之间具有极强负相关性，在0.01水平(双侧)上显著相关。

由图6可见数据具有线性关系。通过数据分析可知，实验鲤鱼的洄游距离与水流流速具有线性负相关性，拟合曲线基本符合线性关系回归类型。在线性相关的基础上，其线性拟合关系式为:

D=-19.009V+13.399

R2=0.974 8

(3)

式中,V为河道流速，m/s；D为实验鲤鱼在不同流速条件下的洄游距离，m；R2为判定系数，也叫拟合度，是相关系数的平方。

表2 鲤鱼最大洄游距离与流速相关性分析Tab.2 Correspondence analysis of maximum migration distance of carp and flow rate

图6 鲤鱼最大洄游距离与流速拟合关系Fig.6 Relationship between maximum migration distance of carp and flow rate

4.2 鱼类游泳速度与水流流速相关性分析

根据相关性分析结果，实验鲤鱼的游泳速度与水流流速的相关系数为-0.994(见表3)，说明两者之间具有极强负相关性，在0.01水平(双侧)上显著相关。

表3 鲤鱼最大游泳速度与流速相关性分析Tab.3 Correlation analysis of maximum swimming speed of carp and flow rate

注：**在 0.01 水平(双侧)上显著相关。

由图7可见数据具有线性关系。通过数据分析可知，实验鲤鱼的洄游速度与流速具有线性负相关性，拟合曲线基本符合线性关系回归类型。在线性相关的基础上，其线性拟合关系式为

v=-3.285 3V+2.186 5

R2=0.988 2

(3)

式中，v为河道流速，m/s；V为实验鲤鱼在不同流速条件下的洄游距离，m；拟合度R2为0.988 2。

由上述相关性分析可知，成年鲤洄游能力与水流流速呈极强负相关，说明大坝泄水量越大，水流速度越大。当流速大于0.48 m/s时水流对成年鲤的洄游能力影响更为明显，流速对成年鲤的游泳轨迹起主要影响作用。

图7 成年鲤最大游泳速度与流速拟合关系Fig.7 Relationship between maximum swimming speed of adult carp and flow rate

5 大坝泄水对鱼类其他方面的影响

大坝泄水除了对鱼类洄游能力造成影响外还会造成其他方面的影响，主要表现在以下几个方面：

(1) 对鱼类生存环境和栖息地的影响。大坝泄水由于改变了坝下游河道的水文、水力情势而影响了河道的洪泛作用，对洪泛区湿地的景观能力、洪泛区的生物多样性以及洪泛区的生态功能等方面造成了不利影响，导致越来越多的鱼类因其生存环境、栖息地面积缩小而成为濒危或者灭绝物种。此外，大坝蓄水后降低了河道的天然径流量，导致海水与淡水的交汇区往上游移动, 淡水区面积被压缩，水生生物的生存环境和栖息地面积也大范围被压缩。

(2) 水力、生态条件改变对鱼类洄游活动及繁殖的影响。大坝的拦截改变了河道上、下游水位和流速等水文要素，使得原有水力、生态条件发生变化，对鱼类的洄游、繁殖和生长等都产生了较大的影响。特别是对一些喜流水游动鱼类、洄游和半洄游性鱼类的产卵、繁殖场地造成严重威胁，导致生物种群数量减少、质量降低等现象[20]。

(3) 流速和流量变化对鱼类资源的影响。蓄水后大坝上游的流速变缓，引起了库区鱼类种群结构的变化。流速的改变还对产漂流性卵的鱼类(如草鱼、鲢、鳙等)有较大影响。同时，建坝导致的水位变动将会给急水性产卵的鱼类和产黏性卵的鱼类造成相当的影响，如水生植物大量减少，一些产黏性卵的鱼类会因缺少卵附着的基质而影响繁殖。

(4) 氮气和氧气过饱和作用对鱼类资源的影响。氮气和氧气过饱和作用是指大坝泄水过程中由于水流通过溢洪通道或泄水闸冲泻到消能池而产生巨大的压力，把大量空气带入水体使得空气与水充分混合而造成水体中氮气和氧气含量快速升高。在大坝下游一定距离内的鱼苗和受精卵将会受到氮气过饱和作用的危害，导致鱼类患“气泡病”而死亡。

(5) 大坝泄水后水温变化对鱼类资源的影响。大坝下泄水的水温会对下游鱼类资源的繁殖和生长产生一定的影响。我国江河生长的温水性鲤科鱼类(如鲤、鲫等)，在水温低于18℃ 时鲤科鱼类难以达到性成熟和产卵，因此下泄的低温水将会影响鱼类的繁殖或者推迟鱼类的繁殖季节。此外，下泄的低温水会降低鱼类的新陈代谢功能，导致鱼类生长缓慢。

(6) 大坝泄水后河道水体浑浊度变化对鱼类资源的影响。由于河道上游大量鹅卵石和砂石被大坝拦截，改变了坝下游河道径流量和泥沙输送量，降低了大坝下泄水的浑浊度，导致大坝下游喜欢浑浊水体环境的鱼类减少，喜欢清水水体环境的鱼类增加，从而改变了大坝下游鱼类种群结构。此外，坝下游河水含沙量降低，还有较丰富的底栖生物滋生，坝下游河道的食底栖生物的鱼类资源将会逐渐增多。此外还会引起藻类大量生长，导致河道水体的富营养化。

6 结 语

本文通过采用流量递增法开展大坝泄水模拟实验，获得了不同泄水量下成年鲤鱼洄游时的最大洄游距离和最大洄游速度，且两者随着河道流速增大而表现明显减小。本文主要考虑成年鲤鱼在逆流前进状态下的最大洄游能力，未考虑其在逆流静止、顺流而下、逆流后退等状态时的游泳能力及对鱼类的影响。后期将会对鱼类在不同游泳状态下的游泳能力、不同游泳状态转换过程中鱼类的游泳能力变化开展详细研究。