甘肃草地4种毒杂草潜在入侵区预测研究

王文婷,高思雨,王淑璠

西北民族大学数学与计算机科学学院, 兰州 730030

甘肃位于西北内陆,是黄土、青藏和内蒙古三大高原的交汇地带,境内地形复杂,各地气候差异较大,生态环境复杂多样。全省可利用草场面积1607.06万hm2,主要分布在甘南草原、祁连山地、西秦岭、马衔山、哈思山等地[1]。近年来,由于长期过度放牧,掠夺式经营,优良牧草竞争和更新能力减弱, 毒杂草蔓延滋生,草地严重退化[2]。初步估计,甘肃省退化草地面积已占总草地面积的60%以上[3]。毒杂草的比例增加是草地退化的主要标志之一[4]。因此,研究毒杂草的潜在入侵区域,有效地防控毒杂草的蔓延,对草原生态系统的维护和畜牧业可持续性发展具有重要的意义。

甘肃草地有毒植物的种类繁多,约有78科187属312种,其中著名的有毒植物有18科26属46种[3]。毒杂草根系发达,具有抗高寒、耐干旱、生命力极强等特点,在各大草场广泛分布,已成为明显的优势种群。目前在甘肃省退化、沙化严重的草原均发现毒杂草不同程度的分布,面积达175.67万hm2,其中危害性较大、分布较广的毒杂草主要有毛茛科露蕊乌头(Aconitumgymnandrum)、豆科甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)、小花棘豆(Oxytropisglabra)、瑞香科狼毒(Stellerachamaejasme)、禾本科醉马草 (Achnatheruminebrians)等[5]。由于不同种的毒杂草的生长环境和地理分布都有不同的特点和规律,这给草原毒杂草的预防和控制带来了巨大的挑战。

随着互联网的发展和计算机性能的提高,使得环境变量和标本的数字化进程加快的基础上,生态位模型(Ecological Niche Models, ENM)广泛应用于入侵生物学、保护生物学、进化生物学、以及全球气候变化对物种分布的影响等。生态位模型是利用物种的已知分布数据和相关环境变量根据一定的算法推算物种的生态需求,将其运算结果投射至不同的空间和时间中去预测物种的潜在分布[6- 7]。近年来,由于统计技术、机器学习技术和地理信息系统进一步强大,生态位模型的模拟方法层出不穷,其中最大熵(Maxent)的方法在只有物种记录点,甚至样本很小的情况下也能较好的预测物种的潜在分布区[8]。

Maxent模型常用于预测入侵物种在中国潜在分布区和适生区的研究,如入侵杂草春飞蓬(Erigeronphiladelphicus)[9]、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)[10]和飞机草(Eupatoriumodoratum)[11]等。但Maxent对于草原各种毒杂草的潜在扩散区域的对比研究却很少。本文针对4种著名的草原毒杂草：醉马草,黄花棘豆,狼毒和露蕊乌头,采用最大熵方法分别研究影响4种毒杂草的关键生态因子,并预测4种毒杂草的潜在扩散区域,进一步对比分析其生态位和地理分布的特点,最后总结4种毒杂草的扩散特征和重点防控区域,并提出相应的防控策略。

1 材料和方法

1.1 物种分布数据与环境变量

利用中国植物数字标本馆(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)分别收集到145个醉马草,206个黄花棘豆,551个狼毒和415个露蕊乌头分布记录点。为了避免由于地理聚集导致的空间自相关性,采用最近邻体距离法筛选样本数据,即在5 km内只保留一点,最后醉马草,黄花棘豆,狼毒和露蕊乌头用于模拟的数据数目分别为133,176,313和463。

从WorldClim环境数据库(http://www.worldclim.com/)中下载了分辨率为2.5′的19个气候变量(即1970—2000年的生态气候平均值)。利用ArcGIS 10掩模分别提取中国和甘肃的气候变量,再将中国的气候变量进行相关性分析,去除相关性大于0.8的环境变量,最后用于建模的气候变量分别为平均月温差,等温性,最湿季平均温度,最干季平均温度,季节性降水量,最干季降水量(表1)。

土壤数据来源于寒区旱区科学数据中心的基于世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database version,HWSD)的中国土壤数据集(v1.1)(http://westdc.westgis.ac.cn/)。利用ArcGIS 10掩模分别提取中国和甘肃的土壤数据,用于建模的变量为碳酸盐或石灰含量,硫酸盐含量,有机碳含量,沙含量和顶层土壤质地(表1),变量相关性低于0.8。

1.2 生态位模型

分别将醉马草,黄花棘豆,狼毒和露蕊乌头分布数据和环境变量导入Maxent 3.3.3e中。为了降低模拟过程中随机性造成的影响,设置20次交叉校验(cross-validation procedures)模拟,分别计算出环境变量对4种毒杂草生态位模型的贡献率(表1),删除贡献率低于1%的环境变量后再次进行20次交叉校验模拟,并通过投射分别预测四种毒杂草在甘肃的潜在分布。最后以栅格文件通过ArcGIS 10输出,每个栅格的值代表毒杂草在该区域对环境适应生存的概率,值域为[0,1]。通过AUC值对模型精度进行检验,即接受者操作特性曲线(ROC曲线)与横坐标所围成的面积的值,值域为[0.5,1]。ROC曲线是以实际和预测同时存在的比率(即击中概率)为纵轴,只存在于预测中而实际上不存在的比率(即虚惊概率)为横轴所组成的坐标图。AUC值越大,表示预测的物种分布与随机分布相差越大,其与环境变量之间的相关性也越高,即模型的模拟效果越好；反之表示模拟的效果越差[9]。如果AUC值在0.5—0.6之间,表示模型模拟结果失败；在0.6—0.7之间表示模拟效果较差；在0.7—0.8之间表示效果一般；在0.8—0.9之间表示效果较好；在0.9—1之间表示效果很好[12]。

表1 环境变量分别在4种毒杂草的最大熵模型中的贡献率

*表示Maxent模型模拟最终未采用贡献率小于0.1的变量

1.3 数据分析方法

(1)物种的地理分布重心：设Pi,j为生态位模型预测的斑块(i,j)对环境适应生存的概率,lati和longj分别为斑块(i,j)中心的纬度和经度,则地理分布重心的纬度C_lat和经度C_long计算公式分别为：

(1)

(2)平均海拔：设Pi,j为生态位模型预测的斑块(i,j)对环境适应生存的概率,elei,j为斑块(i,j)的海拔高度,则分布区平均海拔avg_ele的计算公式为：

(2)

以上计算首先将研究区域按照2.5′二维网格化,再通过Matlab R2016a进行计算。其中海拔数据是从http://www.gscloud.cn/获得DEM数据和经纬度坐标导入ArcGIS 10中计算得到的。

(3)生态位宽度、生态位重合度和地理分布重合度：将最大熵模型预测的4种毒杂草潜在分布结果导入ENMTools 1.3中,分布计算出生态位宽度、生态位重合度和地理分布重合度。

2 结果与分析

2.1 4种毒杂草潜在分布区的预测

生态位模型20次交叉校验模拟狼毒、黄花棘豆、醉马草和露蕊乌头的AUC平均值分别为0.7841,0.8552,0.775,0.8274；标准差分别为0.1346,0.0698,0.1431,0.051。模型对黄花棘豆和露蕊乌头的潜在分布区的预测效果较好,而对狼毒和醉马草的预测效果一般。使用中国矢量地图作底图,采用ArcGIS 10中Spatial Analyst模块的Reclassify功能,基于自然断点分级法(Natural Breaks,即对分类间隔加以识别,对相似值进行最恰当地分组,并可使各个类之间的差异最大化),分别将4种毒杂草的潜在分布区分级,由于4种毒杂草的同等级分界点的值相近,为了对比研究4种毒杂草,最终取4种毒杂草同等级分界点的平均值将分布区分为5个等级,分别是非适生区(0.0—0.1)、边缘适生区(0.1—0.23)、低适生区(0.23—0.4)、适生区(0.4—0.57)和高适生区(0.57—1.0)。

图1 4种毒杂草的潜在分布区Fig.1 The potential ditribution of four poisonous weeds

由图1可以看出醉马草的高适生区和适生区从祁连山脉东南部到陇中地区、陇东北部以及甘南高原北部均有分布,低适生区围绕在高适生区和适生区边缘,而边缘适生区几乎遍及整个甘肃地区。黄花棘豆的高适生区和适生区主要分布在祁连山脉一带,陇中西部和甘南高原北部也有少量分布；低适生区和边缘适生区分布在祁连山西北部和陇中大部分区域(图1)。狼毒的高适生区和适生区分布在祁连山与乌鞘岭的交界处以及陇中大部分地区,此外陇南北部也有分布；低适生区和边缘适生区除了在高适生区和适生区边缘还分布在河西走廊一带(图1)。露蕊乌头的分布区域基本类似于狼毒,但各级分布区略向西偏移,高适生区和适生区偏向甘南境内(图1)。

2.2 4种毒杂草的地理分布和生态位的比较

图2 4种毒杂草的地理分布重心、平均海拔和生态位宽度 Fig.2 The Geographical distribution centroid, average elevation and niche breadth of four poisonous weeds大圆半径代生态位宽度；标杆表示无量纲化后的平均海拔(Large circle radius represents niche breadth; Average elevation is represented by the bar after dimensionless.)

基于生态位模型预测结果,通过ENMTools 1.3中,分别计算出4种毒杂草的生态位宽度、生态位重合度和地理分布重合度,其中地理分布阈值取0.5。Matlab R2016a分别计算地理分布重心,平均海拔(表2,3),并将数据图形化(图2)。醉马草和黄花棘豆地理分布重心越过了祁连山接近青海湖方向,而醉马草地理分布重心较之黄花棘豆略向东移动,大致位于天祝西南与青海的交界处；狼毒和露蕊乌头地理分布重心纬度较低,大致位于兰州和临夏地区(图2)。4种毒杂草的平均海拔都在2000 m以上,海拔从高到底依次为黄花棘豆,露蕊乌头,狼毒和醉马草(表3)。

4种毒杂草中醉马草生态位宽度居于首位,狼毒次之,这两种毒杂草的生态位重合度最高,地理分布重合度较高。此外,醉马草与黄花棘豆的地理分布重合度最高,生态位重合度也较高。而狼毒与露蕊乌头的生态位重合度较高,但地理重合度却很低(表2)。

表2 4种毒杂草的生态位和地理分布重合度

2.3 4种毒杂草等级分布区比较

图3 4种毒杂草的等级分布区比例 Fig.3 Percentage of hierarchical distribution areas of four poisonous weeds

应用Matlab R2016a计算出4种毒杂草生态位模型预测的潜在分布区面积占甘肃总面积的比例(表3)。4种毒杂草中醉马草和狼毒的高适生区比例较高,超过了2.5%；而醉马草的适生区、低适生区和边缘适生区的比例亦皆居首位,等级分布区比例之和也是4种毒杂草中最高的；狼毒除了低适生区比例略低于黄花棘豆,其他等级分布区比例都在醉马草之后,比例之和位于第二；黄花棘豆和露蕊乌头各等级分布区比例之和相当(图3,表3)。

3 讨论

生态位模型将物种分布的地理空间信息和生态空间相关联,继而建了物种生存的生态空间,但模型构建的前提是物种的生态位保守,生态需求和分布平衡,且迁移能力无限大[15]。此外,生态位模拟物种的潜在分布区并不是实际入侵区域,物种间的相互作用及物种的迁移能力限制了物种在特定地理空间的反映, 所以说现实分布是潜在分布的一部分[16]。醉马草和黄花棘豆的高适应区和适生区的范围较广,从祁连山脉一直延伸到甘南草原,但扩散重心基本在祁连山西侧。狼毒和露蕊乌头的潜在扩散区域较为集中,主要分布在甘肃南部,扩散重心分别居于兰州和临夏地区。

生态位宽度和生态位重叠度是描述物种现实生态位的重要指标,一定程度上反映了植物的特征和对环境的适应性[17]。生态位宽度是指物种对各种环境资源利用的总和,而生态位重叠则认为是物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系[18]。生态位宽度越大,环境适应能力越强,分布越广,同时也会伴随着较高的生态位重叠[19]。4种毒杂草中醉马草生态位宽度最宽,狼毒次之。虽然醉马草与狼毒的生态重合度和地理分布重合度都比较高,然而醉马草与狼毒的地理扩散重心距离较远,平均海拔也高于狼毒。醉马草与黄花棘豆在地理分布重合度较高,但由于醉马草竞争能力高于黄花棘豆,黄花棘豆的潜在扩散范围明显低于醉马草。虽然狼毒和露蕊乌头的生态位重合度较高,但地理分布重合度不高,露蕊乌头的高适生扩散范围也偏向甘南高原。

表3 4种毒杂草的地理分布重心、平均海拔、生态位宽度和等级区域比例

Table 3 The geographical distribution centroid, average elevation, niche breadth and percentage of hierarchical distribution areas of four poisonous weeds

毒杂草Poisonous weeds地理分布重心Geographical distribution centroid纬度Latitude经度Longitude平均海拔Average elevation/km生态位宽度Niche breadth等级区域比例Percentage of hierarchical distribution areas边缘适生区Marginal adaptive region低适生区Low adaptive region适生区Moderately adaptive region高适生区High adaptive region醉马草A. inebrians37.2047102.31022.08140.64690.08330.04960.03690.0291黄花棘豆O. ochrocephala37.1742101.84542.46910.43110.04340.04140.02010.0175狼毒S. chamaejasme36.3528103.29632.12240.53280.04690.03740.03120.0277露蕊乌头A. gymnandrum35.7965103.17782.58780.42100.03810.02780.02690.0228

从甘肃北部的康乐草原、祁连山草原一直到甘肃南部的甘南草原等畜牧业发展的重要区域都居于毒杂草的潜在扩散范围。因此,针对不同毒杂草的潜在扩散特征和重点扩散区域应制定相应的防控措施,避免未知的扩散危害。在甘肃北部,主要是醉马草和黄花棘豆的低适生区和边缘适生区,而从祁连山一直到甘南草原则是毒杂草的重点扩散区域。整个祁连山草原都是醉马草和黄花棘豆的高适生和适生扩散区,而从祁连山南部到甘南草原,醉马草和黄花棘豆的高适生和适生扩散区逐渐减少,成为狼毒和露蕊乌头高适生和适生扩散区。因此,未来对各种毒杂草监控方向应随区域变化进行调整,分区重点防控。

上述关于4种毒杂草的潜在分布区域的预测中所产生的各种数据都只是一种模拟推测,并不是由实地考察产生的,而且4种毒杂草的样本记录数据只是单一的从CVH上获取,数量较少且具有一定的局限性,对生态位模型预测结果也有一定的影响。但是本研究结果对毒杂草的防控策略的制定可提供一定的参考。此外,生态位模型的模拟方法层出不穷,其中只基于分布数据的方法,如Bioclim,GARP,Maxent等已得到广泛应用。众多方法模拟物种分布时表现不一,甚至给出的结果差异巨大。虽然Maxent方法在样本量很小的情况下能较好的预测物种的潜在分布区,但在样本数据量较大的条件下未必优于其他方法。因此,扩充样本数据并考虑不同模拟方法之下各种毒杂草的潜在分布差异也是未来要解决的问题。

然而,气候是大尺度上决定物种分布的关键因素[20]。以全球增温为主要特征的气候变化已成为一个不可争辩的事实。未来气候变化下,迁移扩散机制成为目前植物的一个主要响应机制。许多物种为了跟得上气候的变化将寻找具备其最适宜生长气候的区域。同时,气候的改变增加了许多入侵植物的竞争优势[21]。未来气候变化下各种毒杂草的响应机制将会是草原生态系统面临的新问题,也是草原生态保护的新挑战。