灌溉量和密度对垂穗披碱草生长性能和物质分配的影响

冯甘霖，文 雅，段媛媛，郭正刚

（兰州大学草地农业科技学院，兰州大学草业科学国家级实验教学示范中心，甘肃 兰州 730020）

垂穗披碱草(Elymus nutans)是禾本科披碱草属的多年生牧草，在我国境内主要分布于海拔2 500-4 000 m的高寒湿润地区[1]，具有抗逆性强、根系发达、产量高、适口性好、营养丰富等特点[2]，也是我国高寒牧区建植栽培草地和改良天然草地的主要草种之一[3]。随我国“三屏两带”生态屏障的建设和乡村振兴战略的实施，高寒牧区垂穗披碱草栽培草地的面积将持续增加。如何建植垂穗披碱草栽培草地，且维持其稳产逐渐成为高寒牧区栽培草地管理和维持草地健康的重要内容。

基于生态学产量恒值法则，密度是影响栽培草地产量稳定的主要因素之一[4-5]，密度过大，则建植成本增加；密度过小，则牧草产量受影响[4,6-7]。相同密度下栽培草地产量会随降水变化而变化[8]，因此灌溉会影响垂穗披碱草的产量。我国高寒牧区降水虽然相对充沛[9]，但区域内分布不均，有些区域往往出现水资源缺乏的困境[10]，此时需要灌溉维系垂穗披碱草的生长性能。因此，适宜密度和合理灌溉成为高寒牧区垂穗披碱草栽培草地管理的两个重要因素。灌溉对垂穗披碱草生物量的影响目前依然存在分歧，有些研究认为灌溉能够增加垂穗披碱草株高和分蘖数，从而增加生物量[11]，但有些研究却发现灌溉对垂穗披碱草生物量没有明显影响[12]。而垂穗披碱草密度和产量的关系较为一致，均为随密度增大，单株分蘖减少[13-14]，株高降低[13,15-16]，产量下降。

植物种群密度与土壤含水量存在互惠或拮抗关系[5,17]，若密度过大，则引起植物蒸腾量过大[18-19]，若密度过小，则导致地表蒸发过大[20]，影响灌溉量利用效率[21-22]。因此，只要密度和灌溉量耦合时，既能维持植物稳产，又能提高水分利用效率。然而，目前关于灌溉和密度对垂穗披碱草生长性能和物质分配影响的研究均以单因素为主，要么侧重于灌溉量的效应[11-12]，要么侧重于密度的影响[13-15,23]，而密度和灌溉量互作对垂穗披碱草生长性能能否产生影响，尚需要科学试验提供证据。因此，本研究采用盆栽试验，分析灌溉量和密度互作条件下垂穗披碱草的地上性状、地下性状、地上地下生物量比值，以期验证灌溉量和密度互作是否影响垂穗披碱草的生产性能和物质分配，从理论上为垂穗披碱草栽培草地的建植和管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

供试垂穗披碱草来自青海省畜牧兽医科学院。本试验采用盆栽试验，试验设计为两个因素处理，分别是密度和灌溉量。密度为20、35和50 株·盆-13个水平[8,12-13]，分别用D1、D2、D3表示；灌溉量为3个水平[11-12]，为土壤饱和含水量的35%～40%、60%～65%、75%～80%，分别用W1、W2、W3表示。试验包括9个处理，即D1W1、D1W2、D1W3、D2W1、D2W2、D2W3、D3W1、D3W2、D3W3，每个处理 3 个重复，共计27个花盆。

试验在兰州大学榆中校区智能温室进行，室内温度维持在15～25 ℃。试验选用口径33 cm、底径20 cm、高28.5 cm的聚乙烯仿瓷塑料花盆。试验采用的土壤pH 7.4，有机质含量、全氮含量、速效磷含量和速效钾含量分别为0.66%、0.11%、5 766 mg·kg-1和 240 mg·kg-1。每个盆中装入 10 kg 的土，然后向每个盆中装入5.2 g尿素(含氮量为46%)，搅拌多次，使其充分混合。同时单独向4个一样的花盆中装入同样重量的土，测定土壤饱和含水量，其平均值作为试验期间土壤饱和含水量的基准。2017年10月20日装土，此时先将土壤含水量调为土壤饱和含水量的60%左右、挑选饱满均一的种子进行播种，每盆100 粒，待到2017年11月20日垂穗披碱草出苗结束时，采用手工间苗方法将密度调整为试验设计的密度，此时再将土壤含水量调至试验设计水平，2017年12月10日每盆土壤含水量达到试验设计要求，此后开始，通过每日称重法保证盆内土壤含水量维持在试验设计水平，同时每周随机移动花盆位置，以保证各盆受光均匀。

1.2 取样和指标测定

试验取样时间为2018年9月10日，首先每个盆随机选择10 株植株，测定其株高和分蘖数，其中株高采用直尺测定，分蘖数从基部测定。测定结束后将每盆中全部植株齐土壤表面刈割，分别装置信封袋中，于65 ℃条件下烘干48 h至恒重，待冷却至室温进行称重。每盆的地上生物量等于每盆所有植株生物量之和。

测定完地上指标之后，将每个盆中的根系先用自来水全部洗出，再用蒸馏水冲洗干净，剔除杂物，用滤纸吸干根系表面的水分，将其放入盛有一定水量的量筒内，用玻璃棒轻轻搅动，使根系完全浸没在水面以下，排出水中空气，待水面稳定后读数，计算量筒内水的体积差，即为垂穗披碱草根系体积。然后再将根系样品小心取出，放入烘箱于65 ℃条件下烘干48 h，冷却后称重，即地下生物量。

1.3 数据处理

先采用One-Way ANOVA方差检验数据一致性，然后采用Two-Way ANOVA分析各个指标，若双因素分析结果差异显著，则采用Duncan比较法进行多重比较分析；若灌溉量和密度互作对某个指标具有显著影响，则用MATLAB建立这个指标与灌溉量和密度之间的二元回归模型。

2 结果

2.1 株高

灌溉量显著影响了垂穗披碱草株高(P ＜ 0.01)，而密度、密度与灌溉量互作对垂穗披碱草株高无显著影响(P ＞ 0.05) (表1)。垂穗披碱草株高随着灌溉量的增加呈现先增大后减小的趋势，且在灌溉量为W2时株高达到最大值。

2.2 分蘖数

灌溉量和密度都显著影响了垂穗披碱草单株分蘖数(P ＜ 0.01)，但他们间的互作对垂穗披碱草单株分蘖数无显著影响(P ＞ 0.05) (表2)。垂穗披碱草单株分蘖数随着灌溉量增加呈现增大趋势，但W2和W3之间差异不显著(P ＞ 0.05)。随密度增大，垂穗披碱草单株分蘖数呈现减小趋势，且D2与D3处理间差异不显著。

2.3 地上生物量

只有灌溉量对垂穗披碱草地上生物量和单株地上生物量均有显著影响(P ＜ 0.01)，密度、密度与灌溉量互作只显著影响垂穗披碱草单株地上生物量(P ＜ 0.01) (表3)。垂穗披碱草地上生物量和单株地上生物量均随着灌溉量的增加呈现增大趋势，而随着密度的增大，垂穗披碱草单株地上生物量呈减小趋势。

垂穗披碱草单株地上生物量F(x1, x2)与灌溉量(x1)、密度(x2)的数学拟合方程为F(x1, x2) = 1.692 1 -5.411 0x1- 0.015 4x2+ 11.201 7x12+ 0.000 6x22-0.103 8x1x2，F 检验时，P = 0.000 01，R2= 0.977 5，说明灌溉量、密度与垂穗披碱草单株地上生物量具有极其显著回归关系。x1、x2的一次项系数均为负值，且灌溉量(x1)系数大于密度(x2)系数，表明在一定范围内，灌溉减产垂穗披碱草单株生物量的效应要大于密度的效应(图1)，拟合方程中x1、x2的二次项系数均为正数，表明该面为一个开口向上的抛物面，说明垂穗披碱草单株地上生物量在灌溉量和密度互作时存在最小值。

表 1 灌溉量与密度互作对垂穗披碱草株高影响Table 1 Interaction effects of irrigation volume and density on plant height of Elymus nutans

表 2 灌溉量与密度互作对垂穗披碱草分蘖数影响Table 2 Interaction effects of irrigation volume and density on tiller number of Elymus nutans

表 3 水密度互作对垂穗披碱草地上生物量影响Table 3 Interaction effects of irrigation volume and density on aboveground biomass of Elymus nutans

图 1 垂穗披碱草灌溉量和密度互作下单株地上生物量曲面图Figure 1 Surface chart of aboveground biomass per plant of Elymus nutans under interaction effects of irrigation volume and density

2.4 根系体积

只有灌溉量显著影响了垂穗披碱草的根系体积(P ＜ 0.01) (表4)，表现为垂穗披碱草根系体积随着灌溉量的增加呈现增大的趋势。

2.5 地下生物量

灌溉量对垂穗披碱草地下生物量有显著影响(P ＜0.01)，而密度，密度与灌溉量互作对垂穗披碱草地下生物量没有显著影响(表5)。随着灌溉量的增加，垂穗披碱草地下生物量呈增大的趋势。

2.6 地上地下生物量比值

只有灌溉量显著影响了垂穗披碱草地上地下生物量比值(P ＜ 0.01) (表6)。垂穗披碱草地上地下生物量比值随着灌溉量的增加呈现先增大后减小的趋势，且在灌溉量为W2时地上地下生物量比值达到最大值。

表 4 水密度互作对垂穗披碱草根系体积影响Table 4 Interaction effects of irrigation volume and density on root volume of Elymus nutans

表 5 水密度互作对垂穗披碱草地下生物量影响Table 5 Interaction effects of irrigation volume and density on underground biomass of Elymus nutans

3 讨论

垂穗披碱草栽培草地是优化我国高寒牧区饲草供给的主要物质基础，也是高原饲草库建设的重要组分。本研究发现，灌溉能够明显增加垂穗披碱草分蘖数、地上生物量、地下生物量和根系体积，究其原因：首先，灌溉能够通过为禾本科植物创造良好分蘖条件而增加分蘖数[11,24-26]，促进叶片生长发育[27-28]，提高光合特性[28-30]，生产出更多光合产物[31]，从而增加地上生物量，这与灌溉能够增加高羊茅(Festuca elata)[27]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[29]和辣椒(Capsicum annuum)[30]地上生物量的结果一致；其次，灌溉有助于禾本科植物根系发育[25,32]，从而增加地下生物量，这与灌溉对野生草地早熟禾(Poa pratensis)影响的结果趋同[25]；最后，灌溉能够增加植物吸收养分的能力，一定程度上促进了植物生长，有助于增加植物地上和地下生物量[17,25,29,33-35]。同时，本研究也发现，垂穗披碱草株高和地上地下生物量比随灌溉量增大，呈先增大后减小趋势，这可能是因为灌溉量对株高和垂穗披碱草物质分配的影响存在报酬递减规律，只有灌溉适量时，植物地上地下生物量配置才能达到最佳[29-31]。而当灌溉量大时，较高的土壤含水量不利于植物根系垂直生长，植株利用土壤深层资源的能力下降[28,34]，从而一定程度上抑制了植株地上部分生物量的积累。垂穗披碱草分蘖数在灌溉量为土壤饱和含水量60%～65%和75%～80%间差异不明显，且株高和地上地下生物量比在土壤饱和含水量60%～65%最高，说明灌溉量为土壤饱和含水量的60%～65%时，有利于光合产物更多地分配于地上部分，实现稳产。因此仅从灌溉量角度，在管理高寒牧区垂穗披碱草栽培草地时，并不是灌溉量越大越好，而是适量灌溉即可实现高产目标。

表 6 水密度互作对垂穗披碱草地上地下生物量比值的影响Table 6 Interaction effects of irrigation volume and density on the ratio of aboveground biomass to underground biomass of Elymus nutans

密度仅对垂穗披碱草分蘖数和单株地上生物量产生影响，密度增大时会降低分蘖数和单株地上生物量，这是因为随密度增加，植物种群内个体为维持其正常生长，出现竞争-密度效应[36]，个体间对地上光资源、地下水分与矿质营养的竞争强度增大[13-15,23,37]，从而降低了个体生物量。植物对资源的竞争能力高低是通过茎叶生物量分配比例实现的[13-14,16]，因此随着个体间竞争加剧，会引起资源向营养繁殖投入的减少，茎叶生物量呈减小趋势[13,16,23]，而分蘖数与茎叶生物量呈显著正相关关系[38]，故密度能够明显减少垂穗披碱草的分蘖数。因此，仅从密度角度考虑，适当减小密度有利于单株植株地上生物量积累和分蘖数增大，且能节约种子。

灌溉量和密度对垂穗披碱草单株地上生物量具有显著协同效益，而对总生物量并没有呈现出协同效益。虽然密度为25株·盆-1和灌溉量为土壤饱和含水量75%～80%时，垂穗披碱草单株地上生物量达到最大，但群体生物量并不是最大，因此密度和灌溉量互作处理时，可能主要考虑两个因素的最适量即可。

本研究数据为一年试验结果，垂穗披碱草为多年生牧草，其密度会随着生长年限而发生变化，这种密度的变化可能进一步影响垂穗披碱草的生长性能和物质分配，从而导致灌溉量和密度的互作效果可能在不同生长年限内存在差异，但本研究至少从理论上证实了灌溉量和密度互作会影响垂穗披碱草产量及构成要素，且发现二者互作仅影响单株地上生物量，而对种群地上生物量没有明显影响。这为高寒牧区垂穗披碱草草地管理提供了理论基础。