不同果树根系分泌物对咖啡幼苗的影响①

赵维峰 张艳芳 刘胜辉 柴正群 邓大华 程双红 杨文秀③

(1云南农业大学热带作物学院 云南普洱 665000；2福建省农业科学院果树研究所 福建福州 350013；

3中国热带农业科学院南亚热带作物研究所 广东湛江 524091)

咖啡原产于非洲埃塞俄比亚的热带雨林地带[1]。中国的云南、海南、广东、广西和台湾均有栽培。咖啡为多年生热带经济作物，属短日照植物，如日照时长超过13 h，咖啡植株只能进行营养生长。咖啡不耐强光，栽培需要适当的荫蔽[2]。因此，适宜的光照时长与强度是咖啡获得高产的必要条件。果树是咖啡理想荫蔽树种选择的重要来源，目前生产上已经采用橡胶＋咖啡、香蕉＋咖啡、澳洲坚果＋咖啡、龙眼＋荔枝＋咖啡、柚子＋咖啡等有效的复合栽培方式[3-5]。这些模式不仅使咖啡稳产、高产、品质提高，而且在增加生态系统多样性，提高土地利用率，减少单作市场风险，调整产业结构等方面都有积极作用[6-7]。

植物在长期生长发育过程中，自身能形成某些化感物质，影响邻近作物的生长，而且植物之间的化感作用因植物种类、品种、部位和生育期的不同而有所差异。植物的根系与茎、叶、花等地上部分一样存在分泌现象，分泌产物能够显著改变根际生态环境，并对自身及周围其他物种产生影响。近年来，研究者对不同果树根系分泌物或浸提物的化感作用进行了研究。董彦[8]以平邑甜茶为试材，认为低浓度的根系浸提液处理对平邑甜茶幼苗高度、叶片叶绿素合成产生极显著促进作用；高浓度处理产生抑制作用。赵新等[9]研究表明，不同苹果砧木根系不同浓度的水浸提液对其各自种子的萌发都产生抑制作用，但抑制程度不同。李兴发[10]研究认为，梨根系浸提液对梨苗的生长有自毒作用，其抑制效果随着浓度的增大而愈发显著。李志霞等[11]研究表明，东北山樱(甜樱桃的砧木)根浸提液对幼苗株高、茎粗、发根数量、茎叶和根的生长量、根系活力、PSⅡ最大光化学效率及呼吸底物含量均表现出低促高抑的化感作用效果。李坤等[12]研究了葡萄根系浸提液对葡萄幼苗生长的影响，认为葡萄根系浸提液显著抑制了葡萄幼苗的生长，且浓度越高，抑制作用越强。郭修武等[13-14]研究认为，葡萄根系分泌物对葡萄组培苗的生长发育影响较大，随着处理浓度提高，其抑制作用增强。康林平等[15]研究表明，葡萄根系浸提液对白芷、柴胡、甘草种子绝对发芽率都具有抑制作用，且随着浓度的升高，抑制作用越明显。张权等[16]研究认为，薄壳山核桃根系水浸提液对小麦、大豆萌发及幼苗生长的化感抑制作用较为显著，且具有显著的浓度效应(浓度低抑制作用弱，浓度高抑制作用强)。崔翠等[17]研究认为，核桃树根系分泌物所释放的化学物质对受体萝卜和白菜种子发芽、幼苗苗长、幼苗根长以及幼苗体内保护酶活性均表现出抑制作用。颜桂军等[18]研究认为，芒果和黄皮的水浸提液在高浓度下抑制而在低浓度下则促进玉米、黄豆、南瓜、稗草和马唐种子的萌发和根生长。可见，前人对不同果树其自身的自毒作用，果树对短期作物的化感作用进行了一定的研究，但对果树根系分泌物对咖啡影响的研究较少。因此，本文研究云南咖啡产区的5种特色果树根系分泌物对咖啡幼苗的影响，为咖啡间作荫蔽树的合理配置，减少化感作用的负面影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试小粒咖啡品种为铁毕卡，菠萝蜜为马来西亚无胶菠萝蜜，澳洲坚果(简称坚果)为H2，蒲桃为当地野生种，核桃为娘青核桃，油梨为Hass。

1.2 方法

1.2.1 根系分泌物的收集

准备5个直径为20 cm的玻璃容器，盛有5～10 cm深的去离子水(或0.005 mol/L CaCl2溶液)，挑选大小一致的2～3片真叶幼苗5株，栽植于玻璃容器中，在温室适宜的温度和光照条件下培养72 h，分别收集培养后的5种培养液，用滤纸过滤，将5种滤液分别用去离子水定容至10 L，放于-20℃冰箱内保存备用。

1.2.2 咖啡植株的培养

选用统一规格的塑料方盆(长、宽、高分别为54、17.5、14 cm)，称取相同质量的土壤(9 690 g)，盆栽播种咖啡种子，每4 d浇1次水，待出苗展叶后，每盆选择长势一致的植株留苗9棵进行试验，整个生长期内不施用任何肥料。

1.2.3 采用单因素试验

设置6个处理，处理为每4 d浇灌1次根系分泌物滤液(5种果树)，浇灌清水作为对照(CK)，各5次重复，培养20 d后统一测定指标。

1.2.4 测定指标

根系(或地上部)用蒸馏水洗净后，105℃杀青30min，65℃烘干至恒重，称量根系干重和地上部干重；常规法测量株高；采用根系扫描仪EOSON扫描根系，WinRHIZO软件分析总根长、根系直径、根表面积、根体积；根系活力用TTC法测定；根可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝G-250法测定；采用便携式叶绿素测定仪SPAD-502Plus测定叶片叶绿素SPAD值。

1.2.5 统计分析

采用Excel 2007对试验数据进行整理和绘图，用DPS v9.50 Duncan新复极差法对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同果树根系分泌物对咖啡生物量的影响

从图1可以看出，咖啡生物量对不同果树根系分泌物响应不一致。菠萝蜜、坚果、蒲桃和核桃根系分泌物可显著增加咖啡地上部干重，坚果、菠萝蜜和蒲桃可增加咖啡根系的干重，坚果和菠萝蜜达显著水平。可见，菠萝蜜和坚果根系分泌物可促进咖啡幼苗的生长。

图1 果树根系分泌物对咖啡生物量的影响

2.2 不同果树根系分泌物对咖啡根系形态的影响

由图2可知，不同果树根系分泌物对咖啡幼苗根系形态指标影响不同。坚果、菠萝蜜、蒲桃根系分泌物显著增加了咖啡的总根长，其中，坚果促进作用最强，比CK增加了27.69%；坚果处理显著增加了咖啡幼苗的根系直径，较CK增加了11%；菠萝蜜和坚果根系分泌物显著增加了咖啡根系的总体积，分别比CK增加0.07和0.37 cm3；菠萝蜜、坚果和蒲桃根系分泌物显著增加了咖啡根系表面积，坚果处理增加最多，较CK增加了67.75%。由此可见，坚果根系分泌物可促进咖啡根系的生长发育。

图2 果树根系分泌物对咖啡根系形态的影响

2.3 不同果树根系分泌物对咖啡根系活力和可溶性蛋白的影响

从图3可以看出，不同果树根系分泌物对咖啡根系活力和可溶性蛋白含量的影响不同。菠萝蜜、坚果和蒲桃根系分泌物提高了咖啡根系活力，且达显著水平，而核桃和油梨则降低了咖啡根系活力；坚果、油梨和蒲桃处理增加了咖啡根系可溶性蛋白质含量，坚果处理增加幅度最大。表明坚果和蒲桃根系分泌物可显著提高咖啡根系活力和可溶性蛋白质含量。

2.4 不同果树根系分泌物对咖啡株高和叶绿素的影响

由图4可以看出，咖啡株高和叶绿素对不同果树根系分泌物的响应不同，有增加也有降低。坚果、蒲桃和核桃处理显著提高了咖啡株高，3个处理间差异不显著；菠萝蜜、坚果和蒲桃显著增加了咖啡叶片的SPAD值，分别比CK增加了6.30%、8.59%和5.06%，坚果增加幅度最大。

图3 果树根系分泌物对咖啡根系活力和可溶性蛋白的影响

图4 果树根系分泌物对咖啡株高和叶绿素的影响

3 讨论与结论

立体栽培生态农业是可持续绿色农业[19]，是我国农业发展的必然趋势。咖啡荫蔽树立体栽培既有利于为咖啡提供荫蔽条件，又能提高咖啡园的产值和抵御市场风险的能力[5]。

植物总是与邻株存在着各种相互作用，且随邻株物种、基因型的变化会有不同的表现[20]。研究表明，5种果树菠萝蜜、坚果、蒲桃、核桃、油梨根系分泌物均对咖啡幼苗的生长产生了不同程度的影响，说明这5种果树对咖啡具有化感作用。

根系分泌物在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用，越来越多的研究表明，不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应，都有根系分泌物的参与[21]。苹果砧木[9]、葡萄[13]抑制自身的种子或幼苗的生长，是负效应。东北山樱和桃树的根浸提液对其幼苗地上部分的生长量均表现出低促高抑的化感作用效果[11-22]。

不同果树根系浸提液或分泌物对其他作物的化感效应不同。薄壳山核桃根系水浸提液对小麦、大豆的种子萌发及幼苗生长有抑制作用[16]。核桃树根系分泌物所释放的化学物质对受体萝卜和白菜种子发芽、幼苗苗长、幼苗根长以及幼苗体内保护酶活性均表现出抑制作用[17]。葡萄根系浸提液对白芷、柴胡、甘草种子进行处理，结果显示，根系浸提液对3种药材种子的绝对发芽率都具有抑制作用[15]。铁核桃根系水浸液处理对紫花苜蓿植株生长和生物量无影响[23]；柿树根提取液对萝卜、小麦、绿豆、白菜、番茄和黄瓜发芽及幼苗生长无影响[24]。本研究发现，油梨降低了咖啡幼苗生物量，核桃、油梨抑制了咖啡幼苗的总根长、根总体积和根表面积，蒲桃和油梨处理的咖啡根系直径减小，核桃使咖啡根系活力、可溶性蛋白质含量和叶绿素SPAD值降低。

咖啡根际土明显抑制咖啡小苗生长，咖啡根系分泌物由多种有机化合物组成，包括烃类、醇类、有机酸类、酯类、酚类等。咖啡根系分泌物中含有化感物质，具有化感作用和自毒作用潜力，并且小粒种与中粒种咖啡根系分泌物化感作用与自毒作用潜力要强于大粒种[25]。咖啡根系分泌物抑制了咖啡自根苗生长，且随着根系分泌物浓度升高，抑制作用增强；低浓度根系分泌物能促进咖啡嫁接苗生长[26]。咖啡不同荫蔽树的叶片浸提物对咖啡他感作用强弱不同，橡胶树＞桉树＞台湾相思＞银合欢[27]。本研究发现，菠萝蜜和坚果根系分泌物可促进咖啡幼苗的生物量，澳洲坚果显著增加咖啡根系总长、根系直径、总体积和表面积；澳洲坚果和蒲桃显著提高咖啡根系活力、根系可溶性蛋白质含量、株高和叶绿素含量。以上试验结果说明澳洲坚果根系分泌物中可能存在促进咖啡幼苗生长的物质，或者能够产生具有降解咖啡自毒物质的成分，也可能是刺激形成有利于咖啡生长的根域微生物。由于根系分泌物受植物的发育阶段、矿质营养、光、温度、CO2等生长环境的影响，所以还需进一步的研究，更好地指导咖啡生产。