贺兰山西坡啮齿动物消化道形态比较研究

石 锐 刘 鹏 滕丽微 庞 博 燕永彬 刘振生*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.黑龙江民族职业学院，哈尔滨，150040；3.国家林业和草原局野生动物保护学重点开放实验室，哈尔滨，150040；4.内蒙古呼伦湖国家级自然保护区管理局，呼伦贝尔，021000；5.河南银基佳宝游乐园管理有限公司，郑州，450000)

消化道是为动物执行生理活动提供物质支撑的重要器官，其形态结构的变化是对不同环境因素下生理变化的反映，与环境因素(季节及栖息环境)的变化与动物自身的生长发育、繁殖过程有关[1-6]。作为食物消化吸收场所的器官，消化道其形态特征受食性、能量需求及食物质量等因素影响，并且这些因素还会影响食物的吸收效率[4-6-7]。

研究表明，生态需求相似的近缘种同域分布，必然存在竞争[8]。生物对各资源(空间、时间、食物)的竞争在群落生态学研究领域中处于重要地位，尤其是在同域分布的物种之间。许多学者一致认为竞争这个因素，是导致物种之间对资源利用存在差异的重要原因，从而使不同物种在行为和形态上产生差异[9]。

贺兰山位于青藏高原与黄土高原和蒙古高原的交错地带，横跨荒漠与温带草原两大植被区，为我国六大生物多样性中心之一，具有丰富的动植物资源[10]。同时也是我国北方地区仅有的一个生物多样性中心[11]，对西北地区存在具有不可估量的生态意义[12]。

隶属于荒漠区与草原区交错地带的贺兰山，由于地理位置特殊，具有复杂多样的地形地貌、自然因素(气候以及土壤等)随海拔变化明显分异的特点[10-12]，致使对该地区啮齿动物的研究存在不小的困难(捕捉难度高且捕捉数量稀少)，从而导致鲜有对该地区啮齿动物生态学研究的相关报道，尤其是在消化器官变化方面的研究。

本次研究正是基于这个原因，在贺兰山西坡选择社鼠(Niviventerconfucianus)、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)以及阿拉善黄鼠(Spermophilusalaschanicus)4种贺兰山常见啮齿动物作为研究对象，进行相关研究。通过对4种啮齿动物消化道形态特征的比较分析，从生理生态学角度探究贺兰山地区同域分布啮齿动物的竞争，同时了解啮齿动物对贺兰山环境的适应性，填补该地区啮齿动物的消化器官形态变化研究的空白。

1 研究地区概况

贺兰山地理坐标为105°49′—106°42′E，38°21′—39°22′N，位于内蒙古自治区与宁夏回族自治区分界处。其海拔一般在2 000—3 000 m，山势陡峭，高低悬殊。气候为典型大陆性气候，全年干旱少雨，年均气温、降水分别为-0.90°C、420 mm。植被存在明显的随海拔变化垂直分异的特征，由低到高，从山地草原带(1 400—1 600 m)过渡到山地疏林草原带(1 600—2 000 m)，再过渡到山地针叶林带(1 900—3 100 m)，最终过渡到亚高山灌丛和草甸带(3 100—3 556 m)。

2 研究方法

2.1 样品采集

在2013年，按照每个季节调查1次的方法，进行本次研究调查工作。野外样本通过夹日法捕获，鼠夹为铁制标准中型板夹，以新鲜花生米与花生油混合(经过前期实地考察此方法最佳)为诱饵。从北至南选择在干树湾沟、乱柴沟、香池子沟、北寺、水磨沟、哈拉乌、雪岭子沟、峡子沟(图1)8条样线，在每条沟道不同的生境类型中布设样方，按每个样方600个夹日的标准沿沟口向上布设。每行布设50个鼠夹，其中夹距5 m，夹线距20 m，共设置3条夹线，每个样方持续置夹4 d 。将捕获的个体记录保存。

图1 贺兰山西坡啮齿动物调查主要样地分布Fig.1 The distribution map of main plots of investigated rodent in west of Helan Mountains

2.2 消化道各项指标的测量方法

将捕获后的个体样本运回驻地实验室，记录个体特征后，拍摄照片，然后选出成年个体进行解剖。解剖操作流程为：将样本置于洁净的灭菌实验台上，用手术刀配合解剖剪、镊子从样本的胸腹部剪开，向上剪至头部，截断食管，再向下剪至肛门处，剪断直肠，把所有消化器官和脏器完全取出，对其酮体重进行测量。测量流程：将消化道各器官分离出后，剔除肠系膜及其他组织，然后平展于盛有生理盐水的解剖盘上，在保持其在自然状况下的最大长度(切勿拉伸)，即在此时进行长度测量。经滤纸干燥后，对含有内容物的胃、小肠、大肠及盲肠的重量进行称量，即鲜重；然后剪开各器官移除内容物，经生理盐水洗涤、滤纸干燥后，称量各器官重量，即净鲜重。在本实验中，要针对其总消化道以及各消化道的鲜重、净鲜和长度等消化道指标进行比较测定。

2.3 数据处理

采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)并采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较，统计的差异显著水平标准设定为P<0.01(极显著)和P<0.05(显著)。采用Levene检验和Kolmogorov-Smirnov检验对数据的方差齐性和正态性进行检验，如有不符合参数检验的数据，经自然对数转换处理后，再以体重作协变量对各指标作单因子协方差分析(One-Way ANCOVA)。所有数据处理在SPSS 20软件上进行。

3 结果

本次研究分别捕获到阿拉善黄鼠、子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠的成年个体为46只、19只、40只、43只，共计148只。由于调查的4种啮齿动物在体重上存在差异，为消除体重对研究结果准确性的影响，故以体重作为协变量对各指标进行单因子协方差分析。对总消化道、各消化器官的各项指标的测定，结果发现，4种啮齿动物消化道器官长度和重量存在极其显著的差异性(表1，表2，表3)。

3.1 4种啮齿动物总消化道长度、重量比较

对总消化道形态变化的协方差分析结果为，阿拉善黄鼠、子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠的消化道在总长度、总鲜重、总净鲜重上存在极为显著的种间差异性(F=176.053，P<0.01；F=179.782，P<0.01；F=239.229，P<0.01)(表1，表2，表3)。其中阿拉善黄鼠的消化道相对更大，其次子午沙鼠、社鼠，大林姬鼠相对最小(表1，表2，表3)。

3.2 4种啮齿动物消化道各器官长度、重量比较

对于各器官的变化，大林姬鼠和阿拉善黄鼠在胃的净鲜重、长度上与子午沙鼠和社鼠存在极显著的差异性(P<0.01)，阿拉善黄鼠在胃的净鲜重、长度相对大于后两者，而大林姬鼠相对小于后两者；与子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠相比，阿拉善黄鼠其不仅在小肠鲜重、净鲜重和长度上均差异性显著(P<0.05)，而且在胃鲜重上存在极显著的差异性(P<0.01)，其小肠与胃鲜重在4种啮齿动物中相对最大；对于大林姬鼠、子午沙鼠、社鼠来说，小肠长度的差异性极其显著(P<0.01)，但小肠的鲜重却不显著(P>0.05)，社鼠小肠相对最长，其次子午沙鼠，再次大林姬鼠；子午沙鼠与大林姬鼠、社鼠在小肠净鲜重上差异性不显著(P>0.05)；与其他3种鼠类相比，阿拉善黄鼠在大肠和盲肠的鲜重、净鲜重与长度上存在显著差异性(P<0.05)，其大肠和盲肠在4种啮齿动物中其相对最大；子午沙鼠与社鼠在大肠、盲肠的长度及鲜重的差异性不显著(P>0.05)(表1，表2，表3)。

表1 4种啮齿动物消化道长度的比较Tab.1 Comparison of lengths of digestive tracts of the four rodents

注：单因子方差分析，标字母相同时，表示两者之间的差异不显著，字母不同时，表示两者之间差异显著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

表2 4种啮齿动物消化道鲜重的比较Tab.2 Comparison of fresh weights of digestive tracts of the four rodents

注：单因子方差分析，标字母相同时，表示两者之间的差异不显著，字母不同时，表示两者之间差异显著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

表3 4种啮齿动物消化道净鲜重的比较Tab.3 Comparison of net fresh weights of digestive tracts of the four rodents

注：单因子方差分析，标字母相同时，表示两者之间的差异不显著，字母不同时，表示两者之间差异显著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

4 讨论

消化道作为动物食物消化吸收的场所，其形态结构与动物的食物质量、食性及能量需求等因素密切相关[13-14]。对于不同种类而言，食性的不同会导致消化道形态存在显著差异[6]。Curtis和Perrin在南非通过对19种啮齿类动物消化道形态特征与食性之间的关系的比较研究，发现物种种间消化器官的形态不同是由食性差异导致的[6]。在不同栖息环境或不同季节中，以及在不同的食物质量、能量需求条件下，动物消化道器官的适应性变化存在一定差异[15-17]。

根据栖息地类型的不同，本次研究选择阿拉善黄鼠、子午沙鼠、大林姬鼠以及社鼠进行比较分析，其中社鼠与大林姬鼠多捕获于灌丛和林缘处，而子午沙鼠与阿拉善黄鼠主要在戈壁滩和草甸中捕获，且两者存在共用同类型洞穴的情况。由于贺兰山地区特殊的生态环境，啮齿动物多以食植物类别为主[10]，表明贺兰山啮齿动物之间存在食物竞争。其中社鼠以森林植物种子为主，子午沙鼠以耐旱植物种子为主，大林姬鼠以植物为主、辅以昆虫，阿拉善黄鼠取食植物的种子及绿色部分[10]。因此4种啮齿动物消化道形态特征的差异，与食性的差异不大，主要反映了它们对环境(在食物竞争方面)的适应性；其中变化越显著的啮齿动物对食物的种间竞争力越强，从而对环境适应性越强。本次研究，发现阿拉善黄鼠消化器官的长度和重量明显相对大于其他3种鼠类，表明其对贺兰山环境适应性强，在啮齿动物中的种间食物竞争力强，更容易获得食物，同时佐证了其优势种的地位[18]。

本次研究结果能够有效地说明在同域分布种间竞争的关系中，啮齿动物其消化器官形态特征体现了种间竞争力的强弱，即消化器官形态特征明显的物种具有更强的竞争力。灌丛和林缘为社鼠与大林姬鼠同域分布的生境，两者存在生态位的重叠，本研究发现大林姬鼠消化道长度及重量明显小于社鼠，这表明在两者之间的食物竞争中，社鼠具有优势，更容易获得食物；子午沙鼠消化道长度及重量明显小于同域分布的阿拉善黄鼠，表明在食物竞争中，其明显弱于阿拉善黄鼠，处于劣势地位。

致谢：感谢内蒙古贺兰山国家级自然保护区王兆锭及其他人员在样品采集过程中给予的帮助和大力支持。