西藏高原嵩草属植物资源调查研究

魏 巍，周娟娟，白玛嘎翁，曲广鹏

(青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室/西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏 拉萨 850009)

西藏地区是我国五大牧场之一，其草原面积有13.2亿亩，分布着17个草原类型，其中高山草甸草原和高山沼泽化草甸以嵩草属(Kobresia)植物为建群种，面积高达5.4亿亩[1]。嵩草属是莎草科(Cyperaceae)多年生草本植物，主要分布于北半球的温带至寒带，绝大多数集中在喜马拉雅山地区和横断山区，特别适应高寒地区的各类生境[2]。据《西藏植物志》[3]记载西藏全区分布着34个种，1个亚种。嵩草属植物大多草质柔软、营养丰富，是高山地带的重要牧草资源。另外，嵩草属植物具有耐寒、耐辐射、耐旱、耐强风等特征，其良好的生长对维持草地生态平衡也起着举足轻重的作用。

目前，关于嵩草属植物地理分布资料并不多见，了解西藏地区嵩草的地理分布和生长环境对牧草资源的开发、生态环境的恢复和重建都有深远的意义。故本研究对西藏部分地区嵩草属分布种类、形态特征进行了调查分析，通过分布较广的嵩草属植物学特性和生长环境的阐述[4]，以期为嵩草草甸草原的保护与开发利用提供参考。

1 野外调查方法1.1 调查路线与方法

通过查阅相关资料[5]，基本了解西藏地区嵩草属植物的分布情况，充分掌握调查区域地形、气候、植被等自然生态条件的基础上，确定采样路线，考察路线主要在公路沿线进行。路线：拉萨市(当雄县)-那曲市(那曲、聂荣、比如、班戈和尼玛县)-阿里地区(改则、革吉、噶尔、日土、普兰和仲巴县)-日喀则市(萨嘎、拉孜、江孜、康马、亚东县和桑珠孜区)；考察区域海拔落差3 800 m-5 100 m，跨越高山灌丛草甸-高山草甸草原-高山沼泽化草甸-高山草原-高山荒漠化草原等草地类型。

表1 调查区域状况

采取野外实地调查与标本、资料查阅相结合的方法。在每个调查样地内(表1)设置3条300m样线，每个样线每隔60m设置2m×2m样点，调查嵩草种类。通过野外实地调查中采集标本、引种活植物和拍摄照片，并详细记录嵩草属野生植物资源分布状况、个体特征、生境环境等信息。随后参照《西藏植物志》和《中国植物志》[6]进行比对鉴定。

1.2 数据处理

试验数据采用Excel 2007进行归纳统计。

2 结果与分析

2.1 嵩草属植物种类和分布

西藏高原地形地貌独特而且多样，总体来说海拔由东南-西北逐渐上升，气候表现为西北严寒干燥，东南温暖湿润的特点，但由于地势迭次起伏，也形成了复杂多变的微环境，进而形成了种类繁多、交错分布的植被群落。嵩草属植物在西藏草甸占有绝对优势地位, 不同种间形态特征有明显差异。经初步统计，在沿公路18个县调查发现嵩草属植物12种(见表1)。分类鉴定主要依据生长环境、植株高度、根系分蘖类型、叶片质地形状、花序和小坚果外形等特征。分布较为广泛的嵩草种有高山嵩草、矮生嵩草、藏北嵩草、喜马拉雅嵩草、日喀则嵩草和藏西嵩草。大花嵩草和粗壮嵩草作为高山草原伴生种出现。线叶嵩草、禾叶嵩草、吉隆嵩草、尼泊尔嵩草生态位较为狭窄，为偶见种。

2.2 环境特征和种类分布

嵩草属植物因环境条件不同而呈现出不同的分布差异(见表2)，主要分布在海拔3100-5300m的范围内，最主要的生长环境有山坡、湖边、沟谷、冲积扇和河漫滩和灌下草丛等，这与该区域的环境中水分条件有很大关系。调查发现高山嵩草、矮生嵩草、喜马拉雅嵩草和日喀则嵩草不仅在高山草甸作为建群或伴生植物出现，也在杜鹃花(Rhododendron.app.)群系和山生柳(SalixoritrephaSchneid.)群系、光叶柳(SalixparaphylicifoliaCh. Y. Yang)群系、鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata(Pall.) Poir.)群系、矮锦鸡儿(CaraganapygmaeaLinn.)群系、小叶栒子(CotoneastermicrophyllusLindl.)群系、毛叶绣线菊(SpiraeamartiniiRehd.)群系、小檗(Berberisspp.)群系、银露梅(PotentillaglabraLodd.)群系、金露梅(PotentillafruticosaL.)群系、高山柏(Sabinasquamata(Buch.Ham.) Ant.)群系和香柏(Sabinapingiivar. wilsonii)群系等灌下草丛中有分布。大花嵩草和粗壮嵩草在紫花针茅(StipapurpureaGriseb.)群系、紫花针茅和变色锦鸡儿(CaraganaversicolorBenth.)共建群系、沙生针茅(S.glareosaP. Smirn.)群系、短花针茅(S.brevifloraGriseb.)群系、羽柱针茅(S.basiplumosa)群系、青藏苔草(CarexmoorcroftiiFalc.Ex Boott)群系、藏沙蒿(ArtemisiawellbyiHemsl. et Pears. ex Deasy)群系、藏白蒿(A.younghusbandiiJ. R. Drumm. ex Pamp.)群系和青藏蒿(A.duthruil-de-rhinsiKrasch.)群系等高山草原作为伴生或偶见种出现。藏北嵩草与藏西嵩草只在湖边、河滩和冲积扇形成的沼泽化草甸中面积较大，在高山草甸区零星分布。值得一提的是，喜马拉雅嵩草其生态位较宽，在沼泽化草甸、高山草甸和各类灌下草丛中均有分布。

表2 采集嵩草属植物的植物学特征

2.3 主要群系特征

调查中发现嵩草属植物作为优势群落出现的只有高山嵩草群系、矮生嵩草群系、日喀则嵩草群系、喜马拉雅嵩草群系、藏北嵩草群系和藏西嵩草群系(见表3)。高山嵩草构成的群落分布极为广泛，是西藏高原高山草甸中典型的草地类型。植株仅为3 cm左右的高山嵩草，根系紧密交织，在土壤中形成10 cm左右的草根层。矮生嵩草群系常与高山嵩草群系复合交错分布，一般面积较小，草层高度为5-8 cm。日喀则嵩草群系常伴生高山嵩草，但其群落草层高度明显高于高山嵩草群落。喜马拉雅嵩草群系一般占据藏北嵩草沼泽草甸的外缘或地势稍凸起的部位，在藏北嵩草群系中经常分层片出现，其占据下层层片。喜马拉雅嵩草植株变异性大，在适宜的条件下植株高度可达50 cm以上，在水分条件差和海拔较高的区域植株仅为5 cm左右。藏北嵩草群系广布于全区非盐渍化湖泊、河流边缘低洼地在山间盆地在潜水溢出带和低洼地，群落所在处常有积水，植株平均高度达15-30 cm，植株下地表常形成草丘，高10 cm左右。藏西嵩草群系生长环境与藏北嵩草群系极其相似，区别在于其草层高度常高于藏北嵩草群系。

表3 嵩草属植物生境与采集地

表4 主要嵩草群系特征

3 结论

嵩草属植物全国共有59种4个变种[7]，西藏嵩草属植物占全国总数的57.6%。张树仁研究给出喜马拉雅山脉地区是嵩草属植物主要的分布中心和区系的发源地[8]。本次调查发现高山嵩草为典型的旱中生植物，是高山草甸的主要的建群植物，广布于海拔3 700-5 300 m的山坡、沟谷和阶地的高山草甸上；西藏嵩草和藏北嵩草等为湿中生植物，是高山沼泽化草甸的建群植物[9]，主要分布在全区非盐渍化湖泊、河流边缘低洼地在山间盆地在潜水溢出带和低洼地。这些区域(地势较高的草丘上)土壤水分条件适中，分布着以喜马拉雅嵩草为优势植物的草甸。在那曲中东部最为常见的类型就是以高山嵩草为建群植物的高山草甸和以藏北嵩草为建群植物的高山沼泽化草甸交替分布景观。

嵩草属植物的正常生长繁殖对青藏高原整个群落的生态稳定性有着举足轻重的作用。在生长季短暂的高山草甸，其通过种子进行植被群落更新非常困难，为了正常生长繁殖，形成了根蘖更新繁殖体系，建立了强大根系系统[10]。高山嵩草群落土壤中形成10 cm左右的草根层，藏北嵩草群落根土比更是高于高山嵩草草甸5倍之多[11]，并在表土层常由根系累计形成了高约10 cm草丘。嵩草属植物叶多基生，地下芽通常包裹着许多枯死的基生叶鞘，有些种叶片变为丝状或针状。这些特征都是为了更好的适应高海拔区低温、大风等极端气候条件。

嵩草属植物是青藏高原的主要优良牧草，是牲畜不可或缺的能量和蛋白来源。传统的利用方式多以高山嵩草等低矮草场为夏季放牧草地，藏北嵩草、藏西嵩草草场为割草地和冬季放牧场并用，这些草地常因超载过牧或气候变化造成退化，嵩草属是该类草场中分布最为广泛的植物。因此，做好西藏高原嵩草属资源调查和区划，研究嵩草属植物的适应特征特性，对减缓整个西藏高原嵩草草甸退化的进程，资源的合理开发利用，改善草甸条件都是有益的。