雷波西宁古茶树居群分类与排序及物种多样性研究

罗晓波，郝云庆，熊 皎，王晓玲，曾德刚

(1.四川省自然资源科学研究院,四川 成都 610015;2.峨眉山生物资源实验站，四川 峨眉山 614201；3.成都信息工程大学资源环境学院,四川 成都 610225;4.西昌市自然资源局,四川 西昌 615000;5.凉山州劳动职业技术学校,四川 西昌 615000;6.凉山州农业学校，四川 西昌 615000)

植被分类的主要目的是将生态系统组织成具有相似植物区系组成和结构的群体。在制定和实施保护战略时，单元内/单元间所产生的生物多样性信息可以在不同方面发挥作用。它使我们能够识别物种丰富度高的区域、少数物种占主导地位的区域，或定位植物多样性至关重要的区域[1]。然而，在对生境进行分类时，很难提出一个分配规则来决定是否将一个采样点纳入一类或一组站点。这是因为生境类型对植被进行了有序的分类，实际上植被的结构和组成(层片和物种丰富度/存在度)呈现出半连续的梯度变化[2]。因此，在将一些地点分配给栖息地类型时，存在一定程度的自然不确定性。

为了处理和分析植物群落描述所产生的大量数据的问题，早在20世纪60年代以分类和排序为代表的众多数据简化技术便蓬勃发展起来[3～8]。这些方法被用来描述和识别植被分布的模式，定义植物群落，并检验植物和群落分布与环境因素和梯度的关系[9]。同时，为了将保护战略纳入森林和生态系统管理之中，以便有准确和有效的手段来测量生物多样性[10～11]；森林和生态系统的管理者想要在分析、规划和决策中包含生物多样性维护，都需要运用分类与排序技术对生物多样性进行一些定量评估[12]。

中国是茶树起源地，古茶树资源丰富，且分布广泛。我国已在云南、贵州、四川、广西等11个省区的200多地发现野生古茶树群落和古茶树园，现存最大树龄古茶树已达3200年。古茶树种质资源可能含有如抗旱、抗寒、抗病虫害等各种优质基因，对未来茶树良种选育及品种改良具有重要意义；同时，古茶树资源也是开发茶叶新产品，丰富茶产品结构的宝库。近年来，雷波县古茶树群落资源保护与利用越来越受到人们的重视，并陆续开展了古茶树种质资源保护、种群复壮及园区建设等方面工作。但目前对于古茶树分布相对集中的西宁片区(罗山溪乡银厂沟村) 资源状况、群落结构、群落物种多样性等特征掌握不够，因此，开展对古茶树群落的生态学研究有助于为更好地保护和利用古茶树资源提供有力的理论依据。

1 研究区自然概况

雷波县位于四川盆地西南缘，凉山彝族自治州东部，地理坐标介于北纬27°49′～28°38′，东经103°10′～103°52′。其北与屏山县、马边县接壤，西与美姑、昭觉县毗邻，南与金阳县相连，东隔金沙江与云南省永善县、绥江县相望；县政府驻锦城镇，其北距成都456 km，西至西昌238 km。行政区域总面积 284 046.7 hm2。

西宁片区的罗山溪乡位于雷波县城北部，距离县城105 km，境内海拔最高是古牛坝 2 953 m，最低是狮子岩村民小组800 m。面积 14 900 hm2，人口0.2万。有宜(宾)西(昌)公路过境。辖大坳、光辉、狮子岩、银厂沟4个村，18个村民小组。乡驻地罗山溪，地处三山环抱之山脚，银厂沟和西宁河在此汇合。古茶树林主要分布于银厂沟村境内，根据资源调查结果：总面积约168 hm2；共有野生茶树资源 102 011株，平均密度约607株·hm-2。其中，按全国古树名木普查建档技术规定，区域内达百年树龄的古茶树植株有181株。

2 研究方法

2.1 物种多样性计算

在古茶树群落中典型地带分别设置37个样方，每个样方规格为20 m×20 m，记录样方中所有乔木层植物种名、数量、胸径、树高、冠幅，以及灌木层和草本层各物种的多度、高度、盖度，并在样方中划分16个5 m×5 m格子以计算物种出现的频度。同时记录样方的生境因子，如海拔、坡向、坡度等。将每个样地的物种的多度、显著度和出现频度换算成相对值，从而计算每个物种的重要值。以重要值为基础，依据公式计算群落的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Alatalo均匀度指数。(1)Shannon-Wiener多样性指数

式中:Pi=ni/n，n为所有种的重要值之和;ni为第i种的重要值；S为物种数。

(2)Simpson优势度指数

其中，ni/n为第i种第一次被抽中的概率，(ni-1)/(n-1)为第i种第二次被抽中的概率。当把群落当作一个完全的总体时，得出的λ是一个严格的总体参数，没有抽样误差。

(3)Alatalo均匀度指数

式中：pi=ni/n。Kvalseth在比较了若干种均匀度指数后，认为Alatalo指数是一个比较好的均匀度指数。

2.2 聚类分析

聚合分类法是从下向上的归并。即从单个样地记录开始，根据样地间相似性程度，通过两两相并，而达到最后包含整个样地集。各种等级聚类方法不同的地方在于样方经过逐步合并后，如何规定一个样方与一个样方组间，以及两个样方组间的相似系数，即所谓的“聚合策略”，它决定了其后的整个合并过程。本研究采用的是最近邻体法的聚合策略，规定一样方与另一样方组之间的距离是该样方与另一样方组中最近的一个样方距离。如果是样方组与样方组之间距离，则要在两组样方中各找一个样方，它们之间的距离最近者，作为组间距离。具体形式为：

DC,A+B=1/2DCA+1/2DCB-1/2|DCA-DCB|

本研究采用SPSS软件进行聚类分析。

3 结果与分析

3.1 群落DCA排序

依据植物群落分类和命名原则，结合调查结果分析和群落生境特征指示种和优势种命名群落类型，将雷波县西宁镇罗山溪乡银厂沟古茶树林37个样方进行DCA数据分类(图1)。古茶树群落最终划分为：Ⅰ茶树+枹栎(Quercusserrata)+扁刺栲(Castanopsisplatyacantha)群落、Ⅱ茶树+丝栗栲(C.fargesii)+曼青冈(Cyclobalanopsisoxyodon)群落、Ⅲ茶树+锐齿槲栎(Q.alienavar.acuteserrata)+白栎(Q.fabri)群落、Ⅳ茶树+柳杉(Cryptomeriafortunei)+红椿(Toonaciliata)群落、Ⅴ茶树+亮叶桦(Betulaluminifera)+野核桃(Juglanscathayensis)群落、Ⅵ茶树+桤木(Alnusnepalensis)+檫木(Sassafrastzumu)群落共6种群落类型。

图1 银厂沟古茶树群落的37个样方的DCA排序Fig.1 DCA ordination diagram of 37 plots of C.sinensis community in Yinchanggou

这6种群落类型的物种组成简介如下：

①茶树+枹栎+扁刺栲群落

群落乔木层可分为两个亚层，第一亚层乔木高度通常在8 m以上，除了茶树、枹栎和扁刺栲外，还常见楠木(Phoebezhennan)、亮叶桦、包果柯(Lithocarpuscleistocarpus)、丝栗栲、曼青冈、栾树(Koelreuteriapaniculata)、香樟(Cinnamomumcamphora)等；第二亚层一般为小乔木型，高度5 m～8 m之间，主要有盐肤木(Rhuschinensis)、野核桃、虎刺楤木(Araliaarmata)、穗序鹅掌柴(Scheffleradelavayi)、异叶梁王茶(Nothopanaxdavidii)、野鸦椿(Euscaphisjaponica)、山香园(Turpiniamontana)、苦木(Picrasmaquassioides)等树种。灌木层盖度30%～40%，高度小于5 m；常见的灌木物种有川莓(Rubussetchuenensis)、光滑高梁泡(R.lambertianusvar.glaber)、山莓(R.corchorifolius)、铁仔(Myrsineafricana)、中国旌节花(Stachyuruschinensis)、西南卫矛(Euonymushamiltonianus)等。草本层有翠云草(Selaginellauncinata)、贯众(Cyrtomiumfortunei)、粗齿冷水花(Pileasinofasciata)、透茎冷水花(P.pumila)、荩草(Arthraxonhispidus)、地果(Ficustikoua)、香茶菜(Rabdosiasp.)、石荠苎(Moslascabra)、动蕊花(Kinostemonornatum)、华西龙头草(Meehaniafargesii)等。层间植物较少，有中华猕猴桃(Actinidiachinensis)、络石(Trachelospermumjasminoides)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、鸡矢藤(Paederiascandens)、薜荔(Ficuspumila)等。

图2 银厂沟古茶树群落DCA排序的树状分类图Fig.2 The DCA classification tree of C.sinensis communities in Yinchanggou

②茶树+丝栗栲+曼青冈群落

群落乔木层可分为两个亚层，第一亚层乔木高度通常在8 m以上，常见丝栗栲、扁刺栲、米槠、苦槠、甜槠(Castanopsiseyrei)、楠木、润楠(Machiluspingii)、枹栎、栓皮栎(Quercusvariabilis)、包果柯、箭杆柯、油樟(Cinnamomumlongipaniculatum)、四川大头茶(Gordoniaacuminata)、银木荷(Schimaargentea)、猴欢喜(Sloaneasinensis)等；第二亚层一般为小乔木型，高度5～8 m之间，主要有盐肤木、野核桃、楤木、穗序鹅掌柴、黑壳楠(Linderamegaphylla)、木姜子、野鸦椿、罗伞(Brassaiopsisglomerulata)、桤木、化香(Platycaryastrobilacea)、白辛树(Pterostyraxpsilophyllus)等树种。灌木层盖度30%～40%，高度小于5 m；常见的灌木物种有西南绣球(Hydrangeadavidii)、异叶榕(Ficusheteromorpha)、川莓、光滑高梁泡、山莓、金樱子(Rosalaevigata)、细枝柃(Euryaloquaiana)、细齿叶柃(Euryanitida)、岗柃(Euryagroffii)、西南卫矛、皱叶荚蒾(Viburnumrhytidophyllum)等。草本层有薄叶卷柏(Selaginelladelicatula)、暗鳞鳞毛蕨(Dryopterisatrata)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)、贯众、粗齿冷水花、透茎冷水花、槠头红、薹草(Carexssp.)、香薷(Elsholtziasp.)、香茶菜、石荠苎、艾纳香(Blumeabalsamifera)、三褶脉紫菀(Asterageratoides)、蒲儿根(Sencciooldhamianus)等。偶尔也见一些少量大型蕨类，如桫椤(Alsophilaspinulosa)、小黑桫椤(Alsophilametteniana)、福建观音座莲蕨(Angiopterisfokiensis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)等。层间植物较多，有金刚藤黄檀(Dalbergiadyeriana)、鸡血藤(Spatholobussuberectus)、大血藤(Sargentodoxacuneata)、常春油麻藤(Mucunasempervirens)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、中华猕猴桃、络石、常春藤、鸡矢藤、薜荔等。

③茶树+锐齿槲栎+白栎群落

群落第一亚层高度在8 m以上，常见树种有茶树、锐齿槲栎、白栎、包果柯、箭杆柯(Lithocarpusviridis)、麻栎(Quercusacutissima)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、米槠(C.carlesii)、黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)、檫木等；第二亚层一般为小乔木型，高度5 m～8 m之间，常见的有山桐子(Idesiapolycarpa)、盐肤木、楤木(Araliachinensis)、野核桃、野漆树(Toxicodendronsuccedaneum)、白栎、麻栎、槲树(Quercusdentata)、木油桐(Vcmiciamontana)、山胡椒(Linderasp.)、木姜子(Litseasp.)等。灌木层5m以下，盖度多在20%～30%，主要有插田泡(Rubuscoreanus)、乌泡子(R.parkeri)、川莓、光滑高梁泡、小果蔷薇(Rosacymosa)、川滇蔷薇(R.soulieana)、马桑(Coriarianepalensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、黄荆(Vitexnegundo)、杭子梢(Campylotropissp.)等。草本层盖度小，仅10%～20%，有四川婆婆纳(Veronicaszechuanica)、风轮菜(Clinopodiumchinense)、野牡丹(Melastomacandidum)、异药花(Fordiophytonfaberi)、槠头红(Sarcopyramisnapalensis)、铁线蕨(Adiantumsp.)、贯众、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、红盖鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora)、尼泊尔蓼(Polygonumnepelense)等。层间植物较少，有鸡矢藤、野葛(Puerarialobata)、中华猕猴桃、络石、薜荔、爬藤榕(Ficussarmentosavar.impressa)、四川清风藤(Sabiaschumanniana)等。

④茶树+柳杉+红椿群落

群落第一亚层乔木高度在8 m以上，常见树种有杉木(Cunninghamialanceolata)、喜树(Camptothecaacuminata)、楠木、臭椿(Ailanthusaltissima)、川泡桐(Paulowniafargesii)、日本杜英(Elaeocarpusjaponicus)、四川大头茶、香樟等；第二亚层一般为小乔木型，高度5 m～8 m之间，常见的有盐肤木、楤木、构树(Broussonetiapapyrifera)、君迁子(Diospyroslotus)、毛桐(Mallotusjaponicus)、野核桃、川桂(Cinnamomumwilsonii)、白栎、麻栎、槲树、木油桐、山胡椒、木姜子、钓樟(Linderareflexa)等。灌木层5 m以下，盖度多在20%～30%，主要有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、崖花子(Pittosporumtruncatum)、椤木石楠(Photiniadavidsoniae)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、火棘、乌泡、川莓、猫儿刺(Ilexpernyi)、山蚂蝗、小果蔷薇、川滇蔷薇、金樱子、腊莲绣球(Hydrangeastrigosa)、云南忍冬(Lonicerayunnanensis)、胡枝子(Lespedezasp.)、杭子梢等。草本层盖度小，仅15%左右，有卷柏(Selaginellasp.)、石韦(Pyrrosiasp.)、瓦韦(Lepisorussp.)、川滇槲蕨(Drynariadelavayi)、小黑桫椤、福建观音座莲蕨、铁线蕨、贯众、冷水花、楼梯草、蛇莓、委陵菜等。层间植物不丰富，常见的有中华猕猴桃、鸡矢藤、野葛、薜荔、常春藤等。

⑤茶树+亮叶桦+野核桃群落

群落第一亚层乔木高度在8 m以上，常见树种有麻栎、栓皮栎、板栗(Castaneamollissima)、苦槠、米槠、黄杞、檫木、柳杉、喜树、山杜英(Elaeocarpussylvestris)等；第二亚层一般为小乔木型，高度5 m～8 m之间，常见的有山桐子、盐肤木、楤木、构树、芬芳安息香(Styraxodoratissimus)、野核桃、川桂、白栎、麻栎、槲树、木油桐、山胡椒、木姜子、钓樟等。偶尔也见一些竹类侵入乔木层，如慈竹、金竹、苦竹、绵竹等。灌木层5 m以下，盖度多在20%～40%，主要有插田泡、乌泡子、川莓、麻核栒子(Cotoneasterfoveolatus)、猫儿刺、山蚂蝗、小果蔷薇、川滇蔷薇、胡枝子、杭子梢等。草本层盖度小，仅10%～20%，有火炭母(Polygonumchinense)、酸模、尼泊尔蓼、风轮菜、野牡丹、铁线蕨、贯众、芒萁、里白、红盖鳞毛蕨、浆果薹草(Carexbaccans)、序叶苎麻(Boehmeriaclidemioidesvar.diffusa)等。层间植物不丰富，常见的有鸡矢藤、野葛、薜荔、爬藤榕、石南藤(Piperwallichii)等。

⑥茶树+桤木+檫木群落

群落第一亚层乔木高度在8 m以上，常见树种有桤木、麻栎、栓皮栎、锐齿槲栎、板栗、楠木、润楠、黄杞、檫木、杉木、喜树、枫杨等；第二亚层一般为小乔木型，高度5～8 m之间，常见的有野桐、构树、盐肤木、楤木、栾树、野核桃、川桂、白栎、麻栎、槲树、木油桐、山胡椒、木姜子、黑壳楠、黄毛榕(Ficusesquiroliana)等。灌木层5 m以下，盖度多在10%～20%，主要有水麻(Debregeasiaedulis)、紫麻(Oreocnidefrutescens)、野扇花(Sarcococcaruscifolia)、朱砂根(Ardisiacrenata)、异叶榕、菱叶冠毛榕(Ficusgasparrinianavar.laceratifola)、细齿叶柃、油茶、红淡比(Cleyerajaponica)等。草本层盖度小，仅10%以下，有杠板归(Polygonumperfoliatum)、蝴蝶花(IIrisjaponica)、秋海棠(Begoniasp.)、风轮菜、东风菜(Doellingeriascaber)、野牡丹、铁线蕨、贯众、金粟兰(Chloranthusspicatus)、铁苋菜(Acalyphaaustralis)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、卷柏等；偶尔也见一些高大草本，如芭蕉(Musabasjoo)、芦竹(Arundodonax)、地涌金莲(Musellalasiocarpa)等。层间植物不丰富，常见的有中华猕猴桃、鸡矢藤、野葛、常春藤、薜荔、爬藤榕、石南藤等。

3.2 群落物种多样性分析

由表1可见，6个群落类型的乔木层物种丰富度有4个都在8种以上，只有茶树+柳杉+红椿群落和茶树+亮叶桦+野核桃群落，由于是前期有人工引入种植的因素，乔木层树种相对较少，平均不足8种。灌木层由于受到上层乔木压制，平均物种数多在7种左右；而草本层物种丰富度最高，平均在9种左右。从物种丰富度的规律可见，草本层>乔木层>灌木层。由于香农-威纳和辛普森物种多样性指数主要取决于物种的丰富度，所以，各层的香农-威纳指数和辛普森指数也都呈现出草本层>乔木层>灌木层规律。

表1不同茶树群落类型的物种多样性比较

Tab.1ComparisonofspeciesdiversityindifferentCamelliasinensiscommunity

群 落 类 型群落层次物种数辛普森指数香农-威纳指数均匀度茶树+枹栎+扁刺栲群落乔木层8.70.5330.9460.314灌木层7.20.4890.8130.457草本层9.60.6741.1040.585合 计25.50.7372.3720.428茶树+丝栗栲+曼青冈群落乔木层9.00.5680.9930.332灌木层6.90.4700.790.426草本层10.20.7021.2550.559合 计26.10.7532.5580.413茶树+锐齿槲栎+白栎群落乔木层8.80.5400.9770.308灌木层7.00.4810.8080.442草本层9.20.5971.0950.530合 计25.00.7142.4130.402茶树+柳杉+红椿群落乔木层6.80.4490.7880.289灌木层5.70.3880.7030.403草本层8.30.5150.9430.495合 计20.80.6641.9470.378茶树+亮叶桦+野核桃群落乔木层7.30.4930.8470.303灌木层6.60.4250.750.427草本层8.80.5480.9790.515合 计22.70.6802.1120.390茶树+桤木+檫木群落乔木层8.00.4940.9380.310灌木层6.40.3980.7370.433草本层9.00.5600.9970.524合 计23.40.6912.1860.398

而均匀度则是表征一个群落或环境中的全部物种数目个体数目之分配状况，这一般与物种种类的多少无关。所以各层均匀度则是草本层>灌木层 >乔木层。就其原因，主要是乔木层作为主林层，优势种、建群种、伴生种、偶见种分化明显，故而物种之间的均匀度最低。而灌木层物种虽然也有优势度分化，但受到乔木层的压制，物种优势度分化不像乔木层那样明显。由此可推，草本层在乔木层和灌木层的双重压制下已很难再出现什么优势物种，其物种多为耐荫性，物种之间的优势度分化不明显，故而草本层的均匀度最高。

4 结论与讨论

(1)对雷波西宁(罗山溪乡银厂沟)野生古茶树林分进行群落学调查与分析，对37个样方进行的DCA聚类分析显示，古茶树群落基本上可以分为6个类型，包含：Ⅰ茶树+枹栎+扁刺栲群落、Ⅱ茶树+丝栗栲+曼青冈群落、Ⅲ茶树+锐齿槲栎+白栎群落、Ⅳ茶树+柳杉+红椿群落、Ⅴ茶树+亮叶桦+野核桃群落、Ⅵ茶树+桤木+檫木群落。总体以常绿与落叶阔叶混交林为主，也有少量常绿阔叶林和人工柳杉林。扁刺栲、丝栗栲、曼青冈等是一类典型的亚热带常绿阔叶林建群种，属于演替顶级群落[13]；白栎、桤木、红椿、檫木、野核桃等则可能是优势的常绿阔叶林遭遇砍伐干扰后，在保护较好的情况下自然恢复起来的落叶阔叶代表树种[14]；而茶树+柳杉+红椿群落和茶树+亮叶桦+野核桃群落为人工林(红椿和野核桃等是自然侵入)，处于自然恢复的早期。可见古茶树群落类型比较丰富，涵盖了几乎所有的自然恢复阶段，这为适合不同自然恢复阶段的物种之共存创造了良好的条件，十分有利于高物种多样性的维持。

(2)古茶树群落植物物种多样性指数(Shannon-Weiner 指数)和物种丰富度整体表现为草本层>乔木层>灌木层，均匀度则表现为草本层>灌木层 >乔木层。不同的群落类型，乔灌草三层的Shannon-Weiner指数和物种丰富度指数都有一定差异，如Ⅰ茶树+枹栎+扁刺栲群落、Ⅱ茶树+丝栗栲+曼青冈群落、Ⅲ茶树+锐齿槲栎+白栎群落由于以常绿阔叶等顶极群落树种为主，都具有相对较高的Shannon-Weiner 指数和物种丰富度指数；Ⅴ茶树+亮叶桦+野核桃群落、Ⅵ茶树+桤木+檫木群落则是以落叶阔叶树种为主，处于演替的中期，物种多样性指数和丰富度较低。而Ⅳ茶树+柳杉+红椿群落由于是人工引入柳杉，并侵入一些演替先锋树种(如红椿)，仍处在演替初期，其物种多样性指数和丰富度最低。

(3)古茶树群落在历史条件和人为抚育管理的情况下，具有丰富的群落组成类型和结构类型，生物多样性较高。不同的森林群落类型，其物种组成上存在较大差异。从种质资源保护的角度来看，这有利于保存更多的物种，但是自然状态下的演替会使得一些物种增加，而另一些演替早期的物种尤其是落叶树种会处于弱势甚至消失[15]。对不同的群落类型需要编制不同的经营方案，确定群落内的主要目的树种，清除非目标树种，如以亮叶桦等为主的人工落叶阔叶树种和人工柳杉针叶树种，需要定期择伐抚育以保证其良好更新，而一些常绿阔叶树种仅需要让其自然更新，至于抚育的力度、频率和抚育方式的选择上需结合林分的实际情况和基地的目标作进一步的探讨。

致谢：感谢雷波县教科局、雷波县农办、雷波县林业局、雷波县玉竹春茶厂、罗山溪乡银厂沟村委会相关工作人员外业调查工作中给予的大力协助。