亚高山暗针叶林凋落物的分解过程

罗 辑， 杨丹荔,2 ，李 伟* ，何咏梅

(1.中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2.成都理工大学 ，四川 成都 610101)

森林凋落物是森林生态系统的重要组成成分，凋落物与林分动态密切相关，其变化伴随着森林生态系统的演替进程，凋落物的归还是植物吸收的营养元素返还土壤的主要途径[1]。森林凋落物养分动态是森林生态系统生物营养循环的重要环节之一，凋落物的分解是森林生态系统内养分循环的关键过程之一[2]，凋落物分解过程中每年释放的营养元素可满足69%～87%的森林生长所需量，凋落物分解速率的高低在很大程度上决定了一个生态系统生物量大小和生产力高低。凋落物分解是森林生态系统生物地球化学循环的重要环节，其在维持土壤肥力，促进森林生态系统正常的物质生物循环和养分平衡方面起着重要的作用，也是土壤动物、微生物的能量和物质的来源[3]，凋落物量的多少及其分解的快慢在一定程度上代表了土壤的养分状况[4]。目前，很多研究工作在测定凋落物分解过程时，周期很短，缺乏中长期的测定结果，而凋落物的分解过程需要长期试验。本文基于长期的野外试验，测定凋落物的长期分解过程，将有助于提高对亚高山暗针叶林生态系统的认识、评价及管理水平[5]。

1 研究区概况

亚高山暗针叶林是分布广、面积大、生物量高的森林群系。西南亚高山暗针叶林主要分布大雪山东部暗针叶林区、川西-滇西北暗针叶林区、藏东南暗针叶林区，是欧亚大陆暗针叶林分布区的西南限界，建群种主要由冷杉属和云杉属的树种组成。西南林区分布极广的暗针叶林形成了山原块状暗针叶林区、山地大面积暗针叶林区和高山岛状暗针叶林区。分布区拥有极丰富而特异的地貌类型、生态类型、生物种群和森林植被类型。

贡嘎山是横断山系的主峰，由于山体高大，阻挡着东南季风的暖湿气流。在东坡不同海拔高度水热条件差异很大，山脚下是干热河谷，而在海拔 3 000 m年平均降水量达 1 930 mm。贡嘎山东坡具有完整垂直带谱，目前天然林主要分布于海拔 2 000 m～3 600 m范围内，从低海拔至高海拔依次有常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、针阔混交林和针叶林，林线以上还分布着矮曲灌丛林和高山草甸。

2 研究方法

试验在海拔3 000 m的贡嘎山高山生态系统观测试验站开展，样地选择峨眉冷杉(Abiesfabri)林进行定位观测，测定峨眉冷杉林凋落物分解过程。2006年10月底收集峨眉冷杉林的凋落物，2007年4月6日分别将峨眉冷杉林凋落物的枝、叶各20 g样品装入已编号的25 cm×25 cm尼龙网袋中，随机将其放置在林地。分别放置阔叶、针叶和枯枝各50袋，一次放置，供连续观测使用。试验于2011年10月结束，期间共取样9次，前两年在植物生长季每年取样6次，以后每年收集1次。每次取回样品后清除袋外物，倒出残渣，置80℃下烘干至恒重，称重后计算凋落物的失重和测定其中的碳素含量。在布设随机样点的同时，取样测定其含水率，并进行基准分析。

凋落物的分解速率因不同组分而异，常用分解常数来描述[6]，即:

Xt=X0e-Kt

式中：Xt为t时刻凋落物中残留干物质的量；X0为初始凋落物干物质的量；K为分解常数。

凋落物中碳素的释放率可以反映分解过程中的碳素释放状况，用下式表示:

碳素释放率%=

凋落物的动态分解过程常用指数衰减模型来描述，即：

Y=ae-Kt

式中：Y为凋落物的残留率(%)；a为拟和参数；t为分解时间；K为凋落物的分解系数。

在此需要说明的是，峨眉冷杉林每年各个月份的凋落物种类不同，各个种类在有机碳分解过程中的贡献也不一样。在冬季凋落物还在分解，而且还有一定比例[7]。所以，在收集凋落物时时间间隔要合理，冬季也需要收集。在选取凋落物作为分解试验的样品时，需要区别对待，如果简单取混合样品，可能导致凋落物分解试验结果出现一定的偏差。

3 结果与分析

3.1 峨眉冷杉林凋落物分解过程

由于贡嘎山地区常年温度较低，凋落物分解速度较慢，因此本文利用贡嘎山高山生态系统观测试验站对峨眉冷杉林的多年(2007—2011年)定位观测数据，研究峨眉冷杉林凋落物分解速率、碳素释放等多方面的内容。通过对亚高山暗针叶林凋落物分解规律及其机制的探索，以期为更深入地认识亚高山暗针叶林生态系统的功能和管理森林生态系统提供理论依据。

将初始阶段(2007年4月6日)的凋落物干物质重与各试验阶段的残重相比较，可以获得其失重率。结果如图1所示。阔叶凋落物的分解最快，其分解过程可分为两个阶段，第一阶段为0～460d，干重快速损失，到460 d(2008年7月9日)时，干重损失29.7%，天数分解率为0.065%。第二阶段为460 d至试验结束(2011年10月10日)，截止试验结束，干重损失率为48.5%，天数分解率为0.0158%。针叶和枯枝凋落物的分解比较缓慢，明显低于阔叶凋落物的分解速率。在整个试验阶段，针叶凋落物的干重损失率为32.14%，天数分解率为0.0195%，枯枝凋落物的干重损失率为26.10%，天数分解率为0.0158%，枯枝的分解速率要低于针叶的分解速率。

图1 峨眉冷杉林凋落物各组分失重率变化动态Fig.1 Dynamics of weight loss rate of different components in litterfall of Abies fabri forest

凋落物的分解是一个动态过程，通常用指数衰减模型描述凋落物的分解，根据这一模型，可得到峨眉冷杉林凋落物分解残留率随时间的指数回归方程(见表1)。从表1中可以看出，凋落物的分解系数是阔叶>针叶>枯枝，这表明了凋落物的分解速率是阔叶>针叶>枯枝。峨眉冷杉林的阔叶、针叶和枯枝等凋落物分解一半所需要的时间分别为6.8年、10.5年和14.5年；凋落物分解 95% 所需时间也可以称为周转期，它们的周转期分别为29.3年、45.6年和63.1年。

窦荣鹏报道了千岛湖9个树种凋落物分解过程，9个树种凋落物分解一半所需要的时间分别为1.26～5.78年，周转期分别为5.45～24.96年[8]。不同林分的凋落物分解过程差异很大，樟子松人工林凋落叶的周转期分别为7～9年[9]；天童山大多数常见树种凋落叶的周转期分别为1～4年[10]；鼎湖山凋落叶的周转期分别为2～8年[11]；四川卧龙暗针叶林凋落物分解一半的时间为2.8年，凋落叶的周转期为11.9年[12]；美国南卡罗来纳州森林湿地10种典型林木凋落叶分解一半的时间分别为0.42～2.63年，周转期分别为2.17～11.36年[13]。长白山红松云冷杉林和岳桦云冷杉林凋落物分解95%所需时间分别为18年和39年，其凋落物中针叶的周转期与本研究的结果相近[14]。虽然这些研究结果有着区域的代表性，但是他们的分解试验通常时间很短，没有超过3年的试验。对 3年以后的凋落物分解情景，全部采用模型模拟。

贡嘎山暗针叶林的凋落物分解速率较慢，这主要是由于贡嘎山地区常年温度较低，凋落物分解速度较慢，同时本凋落物分解野外试验时间长，更接近实际情况。

表1峨眉冷杉凋落物各组分干物质衰减方程和分解时间

Tab.1AttenuationequationanddecompositiontimeofdrymatterofeachcomponentofAbiesfabrilitterfall

凋落物种类回归方程分解系数半分解时间(a)分解95%所需时间(a)阔叶Y=0.83e-0.00028t0.000286.829.3针叶Y=0.92e-0.00018t0.0001810.545.6枯枝Y=0.91e-0.00013t0.0001314.663.1

3.2 峨眉冷杉林凋落物有机碳的分解

森林生态系统每年将凋落物输入林地，凋落物中有机碳含量较高，其分解动态与凋落物分解过程有着密切关系。凋落物的有机碳经微生物分解后，碳元素一部分以CO2的形式释放到大气中，另一部分重新归还土壤，又重新被植被吸收利用，在植被-土壤-大气之间进行着不断的循环，使森林土壤中的有机质和营养元素不断积累[15]。图2、图3及表2表明有机碳的含量变化，凋落物在分解过程中既存在时间上的差异，也存在种类之间的差别。从时间上看，无论阔叶还是针叶、枯枝，其有机碳含量均随着时间的推移而下降；从种类上看，阔叶的碳素释放速率明显高于针叶和枯枝的碳素释放速率，而针叶中碳素的释放速率又明显高于枯枝中碳素的释放速率，经过5个完整生长季的分解，阔叶有机碳含量下降15.3%，针叶的有机碳含量下降了13.6%，枯枝的有机碳含量下降了10.1%。由图3可知，阔叶、针叶和枯枝的有机碳分解率均随着时间而增大的，其中，阔叶凋落物的有机碳分解率在前期分解较快，而后期放缓；针叶和枯枝的凋落物有机碳分解率相对较稳定。

图2 峨眉冷杉林凋落物各种类的有机碳含量变化Fig.2 The variation of organic carbon content in the litterfall of Abies fabri forest

图3 峨眉冷杉林凋落物各种类有机碳分解率变化Fig.3 Changes of decomposition rate of various organic carbon in Abies fabri forest

表2峨眉冷杉林凋落物各组分分解过程中干物质及碳素释放动态

Tab.2DynamicsofdrymatterandcarbonreleaseduringdecompositionofvariouscomponentsoflitterfallinAbiesfabriforest

时间(d)阔叶针叶枯枝残重(g)碳含量(%)有机分解率(%)残重(g)碳含量(%)有机碳分解率(%)残重(g)碳含量(%)有机碳分解率(%)020.0048.320.0020.0051.260.0020.0052.450.009117.1748.4413.9318.1949.5312.1218.0851.8810.5717915.7647.3822.7417.8948.1515.9617.8250.7913.7127414.8346.7428.2617.5848.6116.6417.7550.4214.6946014.0746.2632.6616.7947.7421.8317.3749.8617.4556013.9642.8338.1316.8147.9721.3616.9749.9319.2291312.9342.5543.0615.5147.5128.1316.3248.8024.10131212.0942.3747.0014.7746.9932.2915.2948.2829.62164810.3040.9556.3413.5744.2841.3814.7847.2033.49

同样利用指数衰减模型，分析有机碳的残留率和分解时间之间的关系，经统计分析可得到峨眉冷杉林凋落物有机碳残留率随时间的指数回归方程(见表3)。从表3中可以看出，凋落物有机碳的分解系数是阔叶>针叶>枯枝，这也说明了凋落物中有机碳的分解速率是阔叶>针叶>枯枝。峨眉冷杉林阔叶、针叶和枯枝凋落物有机碳分解一半的时间分别为4.7年、8.3年和10.0年，周转期分别为20.5年、35.7年和43.2年。由此可见，凋落物中有机碳的释放规律与总干物质的分解速度并不完全一致。这可能主要与凋落物本身的质地结构有关，含碳物质早期易被分解的是粗脂肪、可溶性糖和单宁等，到后期主要是一些较难分解的木质素等有机物[16]。

表3峨眉冷杉林凋落物各种类碳有机碳分解方程和分解时间

Tab.3DecompositionequationanddecompositiontimeoflitterfallorganiccarboninAbiesfabriforest

凋落物种类回归方程分解系数半分解时间(a)分解95%所需时间(a)阔叶Y=0.83e-0.0004t0.00044.720.5针叶Y=0.89e-0.00023t0.000238.335.7枯枝Y=0.90e-0.00019t0.0001910.043.2

3.3 峨眉冷杉林年凋落物碳素释放量估算

峨眉冷杉林不同林龄的凋落物组成不一样，在每年的各月份的凋落成分也不一样。在峨眉冷杉不同林分每年归还的凋落物中，阔叶、针叶和枯枝占比也不同[1,17]。运用峨眉冷杉林的阔叶、针叶和枯枝凋落物有机碳残留率和分解时间之间的关系方程，可估算出每年峨眉冷杉林不同月份凋落物分解过程中有机碳的释放量。

由表4可知，峨眉冷杉林每年通过阔叶、针叶和枯枝经分解后，当年释放的有机碳分别有52.18 kg·hm-2、4.32 kg·hm-2和0.67 kg·hm-2，凋落物各种类在分解过程中每年有机碳释放量约为61.13 kg·hm-2，占凋落时有机碳量的6.58%。释放的有机碳一部分以CO2的形式释放到大气中，另一部分以腐殖质的形式进入土壤中，成为土壤有机碳的重要来源，而后再以土壤呼吸和有机质的氧化分解回归到大气中[6]。

表4峨眉冷杉林年凋落物的碳素释放量

Tab.4 Annual carbon release from litterfall of Abies fabri forest

*表示平均分解天数

4 结论与讨论

阔叶凋落物干物质的半衰期为6.8年，周转期为29.3年，碳素的半衰期为4.7年，周转期为20.5年；针叶凋落物干物质的半衰期为10.5年，周转期为45.6年，碳素的半衰期为8.3年，周转期为35.7年；枯枝凋落物干物质的半衰期为14.6年，周转期为63.1年，碳素的半衰期为10.0年，周转期为43.2年。凋落物中碳素的释放规律与总干物质的分解速度并不完全一致，但是分解速率都呈现阔叶>针叶>枯枝。

峨眉冷杉林凋落物在林地的分解过程是很缓慢的[18～19]，前期的分解过程与后期的差异比较大，如果采用1～3年的测定结果来模拟整个凋落物分解过程，将会出现一定的偏差。为了获得可靠的试验数据和结果，凋落物分解试验必须进行长期测定，同时需要对林分和环境因子等方面进行长期定位观测。有条件时，还需要开展交互试验，并采用野外控制试验与室内模拟控制试验相结合的研究手段，从机理方面研究凋落物分解过程。森林凋落物分解试验已经成为森林生态系统定位监测和保育的重要工作，凋落物分解释放的养分是森林养分循环的主要途径，亚高山暗针叶林中不同种类的林养分循环存在差异，了解不同林龄的养分循环特点，可促进植被恢复和重建。