NaCl 胁迫对银杏叶绿素和保护酶活性的影响

杨俊鸾

（山西省林木育种研究中心，山西太原030031）

银杏是城市园林中应用较广泛的树种之一，对提高园林景观质量具有重要的作用[1]。 城市土壤由于受到多种因素的影响，与农田土壤相比表现为肥力降低，土壤盐碱化严重[2]，为此，把握不同盐浓度胁迫下的银杏生理特性变化情况，可以为园林景观设计中合理配置银杏提供理论依据。 当前部分学者对盐胁迫下银杏生长发育状况进行了初步的研究工作，如孙聪聪[3]研究认为，盐胁迫下，银杏幼苗可溶性蛋白，可溶性糖、游离脯氨酸含量显著升高，以此来协调银杏的生理特性；容晓峰[4]研究认为，银杏随着盐胁迫浓度的增大，叶片的光合速率、叶绿素荧光参数表现出降低的变化，但是低浓度的盐胁迫会显著促进银杏叶片光合作用的提高；蒋雪梅[5]研究认为，盐胁迫会使银杏气孔导度、胞间CO2浓度显著降低，同时，SOD 活性显著升高，但是银杏的雌雄株对盐胁迫的反应存在差异；高昆[6]研究认为，随着盐浓度的增加， 豫谷18 幼苗电导率表现出升高的变化，而光合速率、蒸腾速率和气孔导度表现为降低的变化；高明远[7]研究认为，盐胁迫会显著提高白榆叶片内含水量、可溶性糖含量，显著降低MDA含量和电导率。 在前人的相关研究中，关于NaCl 胁迫对银杏叶绿素和保护酶活性影响的相关报道较少，本文以此为契机，通过分析不同浓度NaCl 对银杏生理特性的影响规律，以期为园林设计中科学应用银杏提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年3月至10月在山西省林木育种研究中心试验田内进行，试验所选银杏为2年生实生苗。 试验采取盆栽沙培的方式进行，将粗河沙冲洗干净，装入口径22cm，深度27cm 的花盆中，花盆底部孔洞用瓦片垫好， 水分可以自由流出和流入，于3月5日将银杏苗移栽入花盆中，采用盆浸法浇一次透水。 将栽植好的银杏苗花盆搬运至田间，与田间银杏苗处于同一生长环境条件下。 在试验期间，3月20日开始第一次补充营养液（营养液配方见表1），以后每隔15 天补充一次，营养液补充量为500ml/次，同时根据花盆内河沙的水分含量及时补充水分，防止发生干旱胁迫。

表1 试验所用营养液配方（mg/L）

1.2 试验设计

本试验共设4 个处理，其中T1 为对照，与盐处理灌入等量的清水；T2 处理NaCl 浓度为0.09%，配置方法为称取0.90gNaCl 溶解入1000mL 水中；T3处理NaCl 浓度为0.14%，配置方法为称取1.40gNa-Cl 溶解入1000mL 水中；T4 处理NaCl 浓度为0.19%， 配置方法为称取1.90gNaCl 溶解入1000mL水中。 各处理在4月1日和7月1日各进行一次盐处理，每次盐溶液的灌入量均为500mL/盆。 随机区组试验设计，每处理60 盆，3 次重复。

1.3 试验测定项目及方法

分别于5-9月每个月的10日到田间进行取样，取样时，每处理随机选择6 株银杏苗木，按照树冠的上中下3 个部位取样， 每个部位取3 片叶，取样后

装入封口袋内， 然后放入带冰的保温箱中，带回实验室进行各项生理指标的测定。 其中叶绿素采用浸提法测定[8]，SOD 采用氮蓝四唑法测定[9]，POD 采用愈创木酚法测定[9]，CAT 采用高锰酸钾滴定法测定[8]。 每项指标测定6 次，取平均值作为最终结果。

1.5 数据分析

数据处理使用Excel2010 版软件， 差异显著性检验使用DPS 7.05 软件。

2 结果与分析

2.1 NaCl 胁迫对银杏叶绿素含量的影响

由图1 可知，不同处理对银杏叶片内叶绿素含量的影响不同，在5、7、8月，T2 分别高于对照5.46%、5.91%、4.11%，无显著差异，表明在这3 个月份低浓度的NaCl 胁迫会提高银杏叶片内叶绿素含量，6、9月T2 分别低于对照3.03%、5.66%， 无显著差异，表明T2 不会对银杏叶片叶绿素含量产生显著影响；5-9月份，T3 分别比对照降低了7.02%、8.51%、5.80%、4.29%、19.18%，无显著差异，表明T3 在整个试验期间不会对银杏叶绿素含量产生显著影响；5月T4 分别比对照降低了15.09%，无显著差异，表明T4 在5月对银杏叶绿素含量影响不显著，6-9月分别比对照降低了21.43%、16.18%、19.67%、33.33%，差异显著， 表明T4 在这4 个月份会显著降低银杏叶片内的叶绿素含量。

图1 NaCl 胁迫对银杏叶绿素含量的影响

2.2 NaCl 胁迫对银杏SOD 活性的影响

由图2 可知， 不同浓度的NaCl 胁迫会对叶片内SOD 活性产生一定的影响。 5-9月，T4 分别比对照提高了 16.77% 、14.73% 、18.98% 、20.51% 、17.98%，差异显著，表明T4 对银杏叶片内SOD 活性提高具有显著影响；T3 仅次于T4，与对照相比分别提高了9.15%、9.35%、12.91%、13.06%、8.00%，无显著差异，T3 与T4 之间无显著差异， 表明T3 不会对银杏SOD 活性产生显著影响， 同时在T3 基础上将NaCl 浓度提高至T4 不会对SOD 活性产生显著影响；5-8月份，T2 分别比对照提高了2.35%、3.82%、4.84%、6.91%，无显著差异，表明该处理不会对银杏SOD 活性产生显著影响，T2 与T3 之间无显著差异，T2 与T4 之间无显著差异，表明NaCl 浓度自0.09%提高至0.19%在5-8月不会对银杏SOD 活性产生显著影响；9月份T2 低于对照2.36%，无显著差异，T2 显著低于T4，表明与T2 相比，在9月份NaCl 浓度提高至T4 会对银杏SOD 活性产生显著影响。

图2 NaCl 胁迫对银杏SOD 活性的影响

2.3 NaCl 胁迫对银杏POD 活性的影响

由图3 可知，盐胁迫会对银杏POD 活性产生显著影响，其中T4 在5-9月份始终处于最高值，与对照相比分别提高了29.72% 、27.17% 、52.76% 、40.53%、46.85%，差异显著，表明该处理对提高银杏POD 活性效果显著；T3 仅次于T4，5-6月份分别比对照提高了8.86%、13.57%，无显著差异，表明T3 在这两个月份不会对银杏POD 活性产生显著影响，7-9月T3 分别比对照提高了20.35%、23.45% 、26.14%，差异显著，说明在这3 个月份T3 会对银杏POD 活性产生显著影响，同时在5、6、8月T3 与T4之间无显著差异， 表明这3 个月份NaCl 浓度从T3提高至T4 不会对POD 产生显著影响；T2 在5-6月分别比对照降低了8.65%、9.88%， 无显著差异，7-8月，T2 分别比对照提高了7.03%、8.72%、10.67%，无显著差异， 表明T2 不会对银杏POD 活性产生显著影响；除6月份外，T2 与T3 之间无显著差异，表明NaCl 浓度从T2 提高至T3 不会对银杏POD 活性产生显著影响，T2 显著低于T4， 说明NaCl 浓度从T2提高至T4 会对银杏POD 产生显著影响。

图3 NaCl 胁迫对银杏POD 活性的影响

2.4 NaCl 胁迫对银杏CAT 活性的影响

由图4 可知，银杏CAT 活性表现为随着生育期延后先升高后降低的变化趋势， 不同NaCl 处理对CAT 活性的影响存在差异。 5-9月T4 均处于最高值， 与对照相比分别提高了7.70U/g、9.89U/g、14.98U/g、15.59U/g、9.11U/g，差异显著，表明T4 会对银杏CAT 活性产生显著影响；T3 分别低于T4 处理3.70U/g、5.95U/g、7.68U/g、8.59U/g、6.14U/g， 差异显著，表明NaCl 浓度从0.14%提高至0.19%对提高银杏CAT 活性效果显著；5-8月，T3 分别高于对照4.00U/g、3.94U/g、7.30U/g、7.00U/g，差异显著，表明T3 在这4 个月份对提高CAT 活性效果显著，9月份T3 与对照之间无显著差异，表明在9月该处理不会显著促进银杏CAT 活性升高；T2 分别高于对照1.66U/g、1.72U/g、4.00U/g、3.40U/g、2.20U/g， 无显著差异，表明该处理不会对银杏CAT 活性产生显著影响，同时T2 与T3 之间无显著差异，表明NaCl 浓度从0.09%提高至0.14%不会对银杏CAT 活性产生显著影响。

图4 NaCl 胁迫对银杏CAT 活性的影响

3 结论与讨论

植物叶绿素是进行光合作用的主要器官，叶绿素含量的变化会对植物光合作用产生显著影响[10]，并且还会对植物光合产物的形成和积累产生影响，从而影响植物生长发育和抗逆性高低[11]。 从本试验结果来看， 不同浓度的NaCl 对银杏叶片内的叶绿素含量影响存在差异，其中0.09%浓度的NaCl 处理叶绿素含量表现出略微升高的变化趋势，这与关法春[12]的相关报道相似，但是随着NaCl 浓度的升高，叶绿素含量表现出降低的变化趋势， 这与牛锐敏[13]的研究结果相似， 表明NaCl 胁迫会对植物叶绿素的合成产生影响。 在逆境条件下，植物体内保护酶活性一般会升高，以清除过多的氧负基离子，避免膜系统受到破坏而影响正常代谢活动的进行[14]，从本试验结果来看，盐胁迫提高了银杏叶片内保护酶活性，这与石峰[15]的研究结果相似，表明保护酶与植物盐害之间具有显著的相关性。 从不同浓度NaCl的影响来看，0.09%和0.14%浓度的NaCl 不会对银杏叶绿素产生显著影响，而0.14%浓度以下的NaCl对SOD、POD 活性影响不显著，0.19%的NaCl 胁迫则显著降低了叶片内叶绿素含量， 显著提高了POD、SOD、CAT 活性，表明该浓度的NaCl 对银杏生理特性产生了显著影响。 综合分析认为，0.14%以下浓度的NaCl 不会对银杏生理特性产生显著影响。