围栏封育和放牧对盐池荒漠草原植物群落特征的影响

吴 婷， 宋乃平， 陈晓莹， 李敏岚， 陈 娟

(西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地/西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室， 宁夏 银川 750021)

国内外诸多学者研究了不同干扰方式对植物群落的影响以及物种多样性与生产力的关系[1-3]。放牧和封育是草地生态系统管理的主要措施。有研究认为，对一些植物群落而言，放牧反而能提高群落的多样性[4-5]。而一些研究则认为长期封育促使草场灌丛化，降低草地利用价值，导致草地出现退化[6]。不同季节不同强度的放牧对植物群落多样性和生物量的影响不同[7]。宁夏回族自治区盐池县自2001年5月实施草原封育禁牧以来，已经进行了17年[8]。在此期间实施了草原划包到户或者联户，以及在此基础上的草原围栏禁牧的措施。封育禁牧也经历了由过去的彻底围栏禁牧逐渐向围栏放牧或轮牧的转变[9]。这些措施使得生态环境得到整体、大幅度改善，农牧民为此也付出了代价。封育禁牧对植被改善的具体效果成为决定禁牧政策走向的主要因素之一。对其跟踪研究一直在进行，研究从最初的草地盖度、草层高度、植物种类正面作用的评价[1-2]，到后来对动物活动的限制[10]、无干扰或少干扰草原退化[6]、结皮形成促使植物群落结构简化[11]等负面作用的评价，经历了一个认识全面和深化的过程。一些研究对研究对象的本底条件、禁牧方式和相应的植被演替阶段等界定的不严格或者陈述的不明确，导致了封育禁牧对植被影响研究结论存在明显分歧，直接影响到封育禁牧政策的未来走向和草地生态系统的健康。

围栏封育和围栏放牧对于不同土壤类型的植被恢复的效果差别如何？基于围栏封育的主要土壤类型背景是如何影响植物群落的数量、结构特征和物种多样性的？围栏封育的盐池荒漠草原是否适合继续实施围栏封育的措施？鉴于此，本研究在盐池荒漠草原选择3组成对封育围栏和放牧围栏作为研究对象，区分灰钙土和风沙土两种背景，采用野外调查、室内实验分析相结合的研究方法，对荒漠草原在封育围栏、放牧围栏植物群落组成结构、群落数量特征、物种多样性的变化特征开展研究,旨在反映围栏封育在荒漠草原植被恢复中的作用,以期为盐池荒漠草原植被恢复、可持续开发和利用草地资源提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区东部的盐池县中北部(106°30′～107°41′ E，37°04′～38°10′ N)。盐池县北与毛乌素沙地相连，南接黄土高原，中北部为荒漠草原，处于半干旱偏旱地区、农业和牧业的过渡带，是我国重要的地理分界线，特殊的地理位置形成了研究区自然环境资源的多样性和生态环境脆弱性的特征。研究区属典型的中温带大陆性气候，年均气温8.1℃，无霜期150 d，多年平均降水量280 mm，其中7-9月的降水占全年降水量的60%，且年际变率大，年平均蒸发量2 710 mm，蒸发量是降水量的10倍左右。土壤类型以风沙土和覆沙灰钙土为主，只在少量原生景观斑块中保留有灰钙土。

1.2 样地设置

样方调查时间为2018年8月中旬，正值植物生长盛期，充分考虑土壤、植被、水分、地势地貌等影响，以地势地貌相似为原则，分别在盐池县皖记沟行政村、四墩子自然村和马儿庄自然村3个试验区各选取一对围栏，每对围栏有封育围栏与与其相邻的放牧围栏，放牧围栏的放牧年限与封育围栏的围封年限一致，3个试验区相距20 km以上。其中封育围栏不放牧，禁止人类的一切活动。选取与封育围栏相邻的放牧围栏，常年有一定程度的放牧活动，三个试验区都属于适度放牧。每个试验区都有至少一条横贯封育围栏与放牧围栏的灰钙土带和风沙土带。

1.3 样线和样方的设置

在皖记沟、四墩子、马儿庄三对围栏内分别拉4条、3条和3条100 m的样线，其中皖记沟围栏有2条风沙土样线，四墩子围栏有1条风沙土样线，其余为灰钙土样线，共10条。每条样线贯通相邻的封育围栏和放牧围栏，且在同类土壤类型上(图1)。每两条相邻样线相距50 m以上。每条样线以共有围栏为中心，为了克服边缘效应对观测结果的影响，在围栏分界两侧各空出10 m，围封区与放牧围栏各40 m，每隔10 m设置一个1 m×1 m的样方，每条样线10个样方，共100个样方(表1)。

图1 样线设置示意图Fig.1 Sample line setup diagram

样地Sample area围封年限/年Year of enclosing/ Year放牧率/只羊·hm-2Grazing rate/ sheep·hm-2样线条数Number of lines土壤类型Soil type皖记沟Wanjigou15 0.604灰钙土、风沙土sierozem soil,aeolian sandy soil四墩子Sidunzi6 0.583灰钙土、风沙土sierozem soil,aeolian sandy soil马儿庄Maerzhuang10 0.503灰钙土sierozem soil

1.4 观测指标与测定方法

测定样方内植物种类、高度、多度、分盖度、总盖度、生物量等指标。

高度：在样方内选取能代表每种植物高度的3株(丛)测定其自然高度，求其平均值作为该种植物的平均高度。

盖度：采用数方格目测法，以10 cm×10 cm方格作为最小单元，对每种植物的覆盖度分割和凑整，测定1 m×1 m样方中每种植物分盖度，再目测整个样方的总盖度。

多度：样方内每一种植物种的株丛数。

地上生物量：齐地面剪1 m×1 m样方内所有植物的地上部分称量，称得鲜重，然后带回实验室在75℃下烘干至恒重并称量(用百分位的称，精确度为0.01)，得出干重即为生物量。

1.5数据处理与分析

重要值的计算：VI=(相对高度+相对盖度+相对多度+相对生物量)/4；

Margalet丰富度指数：R =(S-1)/ln N；

香农维纳群落多样性指数:

辛普森群落优势度指数：

Pielou群落均匀度指数

Sorensen群落相似性数：

CSI=2C/(A+B)

式中，S为所有样方内出现的物种数，N为所有样方内出现的物种总数目，Pi为第i个物种的重要值，A、B为放牧围栏与自由放牧围栏两个样方的出现的物种数，C为两个样方共同出现的物种数。

数据分析采用Excel 2010、SPSS 20.0进行配对T检验和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 围栏封育和围栏放牧对植物物种及功能群重要值的影响

本次调查的研究区共有植物种38种，隶属12科32属，其中禾本科、豆科、菊科植物物种较多，占所有物种的79%。禾本科植物短花针茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyrondesertorum)、中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)，豆科植物砂珍棘豆(O.racemosa)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披针叶黄华(T.lanceolata)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)，菊科植物猪毛蒿(Artemisiascoparia)、阿尔泰狗娃花(H.altaicus)、叉枝鸦葱(S.divaricate)等分布最广，数量最多。研究区封育围栏植物群落中优势种为短花针茅，伴生种有猪毛蒿、牛枝子、中亚白草、蒙古冰草、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、二裂委陵菜(Potentillamultifidavar.nubigena)、银灰旋花(Convolvulusammannii)等物种，放牧围栏植物群落中优势种为猪毛蒿，伴生种为短花针茅、牛枝子、老瓜头(Cynanchumkomarovii)、苦豆子、棉蓬(Corispermumhyssopifolium)等物种。

根据《中国植被》中的功能群分类法，研究区群落中的38种植物可划分为半灌木或小半灌木、多年生草本和一、二年生草本植物3种生活型。其中封育围栏多年生草本有23种，物种数目最多；而放牧围栏一、二年生草本有8种较封育围栏高。围栏封育提高了多年生草本的重要值，降低了一、二年生草本和半灌木或小半灌木的重要值。

从功能群的物种组成上看(表2)，多年生草本中，封育围栏短花针茅、中亚白草、蒙古冰草的重要值较大；苦豆子的重要值较小。一、二年生草本中，封育围栏虎尾草的重要值较大；猪毛蒿和棉蓬的重要值较小。半灌木或小半灌木中，围栏封育牛枝子的重要值较大，老瓜头的重要值较小。老瓜头、棉蓬和苦豆子作为退化指示物种重要值较低。围栏封育后，风沙土上一、二年生的退化指示物种所占比例降低，草地中一些由于放牧逐渐消退的物种，如中亚白草、牛枝子等成为建群种，且所占比例增加，占据优势地位，群落呈进展演替过程；灰钙土上群落结构也有显著的变化，多年生禾本科的重要值所占比例增多，说明封育围栏后荒漠草原向着草原化恢复演替的方向发展。

表2 围栏封育与围栏放牧植物群落物种组成及其重要值的差异Table 2 Influence of enclosure and grazing on the importance value of plant species and functional group compositions

续表2

注：“-”表示该植物在该处理下不出现

Note:"-" means that the plant does not appear under this treatment

2.2 围栏封育和围栏放牧对植物群落结构特征的影响

植物群落的盖度、高度和多度构成植被的景观结构[12]。配对T检验分析表明，围栏封育后群落的高度和覆盖度差异性极显著(P<0.05)，生物量和多度差异性显著(P<0.05)。封育围栏较放牧围栏群落的高度增加了58%；覆盖度增加了47%；多度降低了25%；生物量增加了23%。

从科属来看(表3)，封育围栏与放牧围栏禾本科的生物量、高度和盖度差异性极显著(P<0.01)，多度差异性显著(P<0.05)。封育围栏较放牧围栏生物量增加了237%，高度增加了104%，盖度增加了233%，多度增加了—14%。豆科植物高度差异性极显著(P<0.01)，生物量、多度、盖度差异性不显著，生物量增加了12%,高度增加了101%，盖度增加了31%，多度增加了—31%。菊科的生物量、多度都达到显著差异，而高度不显著；生物量增加了—35%，多度增加了—45%，盖度增加了—32%，高度增加了2%。围栏封育后,一些退化指示植物逐渐从群落中消退，多年生禾本科植物增加,表示草地质量有明显改善。

基于不同土壤类型的研究(表3)表明，封育围栏与放牧围栏的灰钙土上禾本科、豆科的生物量、多度、高度、盖度都有显著差异；菊科的生物量和多度有显著差异，高度和盖度差异不显著。风沙土上禾本科生物量、多度、高度有显著差异，盖度没有显著差异；豆科和菊科生物量、多度、高度、盖度都没有显著差异。

表3 围栏封育和围栏放牧下两种土壤类型不同科属植物的结构特征Table 3 Functional group properties of plant community in two soil types under enclosure and grazing

注：同一处理不同字母表示差异显著，P< 0.05，下同

Note：Different letter indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

从功能群方面来看(表4)，封育围栏较放牧围栏多年生草本的生物量、平均高度和盖度的差异性显著,而多度不显著(P<0.05)；生物量增加了189%，多度增加了29%,高度增加了82%，盖度增加了203%。围栏封育后一、二年生草本的生物量显著降低，盖度、多度的降低的不显著，高度显著增大(P<0.05)。半灌木或小半灌木经过围栏封育后生物量、多度和盖度都有所增大，高度显著增大(P<0.05)。

基于不同土壤类型的研究(表4)表明，封育围栏与放牧围栏的灰钙土上多年生草本生物量和盖度差异性显著，多度和高度差异性不显著；一、二年生草本生物量、高度、盖度的差异性显著，多度差异性不显著；半灌木或小半灌木高度的差异性显著，生物量、多度、盖度差异性不显著。风沙土上多年生草本和一、二年生草本高度差异性显著，生物量、多度、高度差异性不显著；半灌木或小半灌木生物量、多度、高度和盖度的差异性都不显著。

表4 围栏封育和围栏放牧下两种土壤类型不同功能群植物的结构特征Table 4 Functional group properties of plant communityin two soil types under enclosure and grazing

2.3 围栏封育和围栏放牧对植物群落多样性的影响

研究结果表明(图2)，封育围栏物种丰富度和生物多样性较放牧围栏增加。封育围栏物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数、均匀度指数分别为1.36，0.69，1.80，0.90，放牧围栏物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数、均匀度指数分别为1.28，0.63，1.57，0.77。说明荒漠草原经过长期的围封改良后，物种多样性增加，群落结构复杂程度增加，物种分布更均匀。但封育围栏较放牧围栏物种多样性指数增长幅度不大且差异不显著。封育围栏与放牧围栏相似性指数为0.49，说明围栏封育改变了群落的植物种数量，但封育围栏物种增加或降低的幅度较小，物种数量变化不大，可能是植被自然恢复过程中物种竞争激烈，系统恢复演替比较缓慢。

围栏封育使灰钙土较风沙土物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数和均匀度指数增加，灰钙土的物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数、均匀度指数都没有显著性差异；风沙土上的物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数、均匀度指数都有显著差异(P<0.05)，且封育围栏的物种丰富度指数、辛普森指数、香农维纳指数、均匀度指数都比放牧围栏的高(图2)。说明围栏封育有利于提高物种多样性，对于改善沙化草地效果显著。

图2 围栏封育对不同土壤类型物种多样性的影响Fig.2 Community biodiversity indices in two soil types under enclosure and grazing (mean±SE)

2.4 围栏封育植物和放牧群落多样性与功能群植物特征的关系

从不同功能群来看(表5)，封育围栏灰钙土上物种丰富度指数和香农维纳指数与半灌木或小半灌木生物量呈显著正相关；辛普森指数与一、二年生草本盖度和生物量呈正相关。封育围栏风沙土上香农维纳指数与一、二年生草本盖度和生物量呈显著负相关，与半灌木或小半灌木生物量呈显著正相关；辛普森指数与一、二年生草本盖度呈显著负相关；均匀度指数与一、二年生草本盖度、生物量呈显著负相关，与多度呈极显著负相关，与半灌木或小半灌木生物量呈显著正相关。放牧围栏灰钙土上物种丰富度指数与多年生草本高度呈显著正相关，与一、二年生草本盖度呈极显著正相关；香农维纳指数与半灌木或小半灌木高度呈显著正相关。均匀度指数与半灌木或小半灌木高度呈显著正相关。放牧围栏风沙土上物种丰富度指数与一、二年生草本高度、盖度、生物量呈显著负相关；香农维纳指数与一、二年生草本高度、多度呈显著负相关；辛普森指数与一、二年生草本生物量呈显著负相关；均匀度指数一、二年生草本高度、多度呈显著负相关，与半灌木或小半灌木多度呈显著正相关。

3 讨论

3.1 物种多样性

物种多样性与草地生态系统的功能直接相关，有助于荒漠草原生态系统稳定[17]。本研究结果表明，封育围栏对物种丰富度和物种多样性影响并不明显，特别是对灰钙土植被样地的物种丰富度影响不大，这与吴建波[13]、郑伟[14]的研究结果不一致。与封育围栏降低了物种丰富度和物种多样性的结论也不一致。朱新萍[15]的研究表明草地围封25后，放牧围栏的群落丰富度指数和优势度指数均增加于封育围栏，而长期围封后，均匀度指数封育围栏均高于自由放牧围栏。这主要是因为荒漠草原植物种类少，另外，丰富度和多样性仅与植物的种类多少和多度有关，而与哪些植物无关。本研究结果表明，多年生禾本科虽然具有较小的丰富度和植物多度，但却占据了大部分的群落生物量，可见围栏封育能够促进适应性较好禾本科牧草优势度的增加。已有研究表明，多年生禾本科能改善草地表层土壤持水能力，反作用于土壤水分生境[16]，而豆科功能群在草地恢复过程中能够提高土壤中碳、氮养分含量，促进植物生长，进而提高物种多样性[17]。在放牧围栏中，由于放牧干扰，将多年生禾本科植物在群落中的地位限制在一个相对稳定的水平，使一些牲畜不喜食的杂类草有一定的生长与繁殖空间，成为维持群落物种多样性的主体[14]。封育围栏与放牧围栏多样性指数差异性不显著，可能是由于围栏封育使得枯草抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新，同时由于封育围栏动物采食压力降低，优势物种始终处于优势地位，从而使草地物种均匀度增加，植物多样性减弱[18]。优势种数量与均匀度有倒数关系,当一个优势种支配了某一特定的功能时,均匀度就与这个功能呈负相关关系。本研究中封育围栏与放牧围栏的不同土壤类型植物群落中,一些优势种还不足以对某些生态系统功能起决定作用；尤其在放牧群落中,按照胁迫梯度假说和生物多样性-生态系统功能理论,群落物种的正相互作用和资源的互补性利用可能仍起主导作用,因此,本研究中物种多样性与物种均匀度呈正相关关系。

表5 围栏封育和围栏放牧下两种土壤类型不同功能群植物的结构特征与多样性的相关性Table 5 Correlation between structural characteristics and diversity of plants with different functional groups in two soil types under enclosure and grazing

注：*和**分别表示在0.05和0.01水平相关性显著和极显著

Note：* and **indicate significant and highly significant corrections at the 0.05 and 0.01 levels,respectively

3.2 功能群的物种组成

作为具有确定植物功能特征的一系列植物组合，植物功能群对群落种间和种内关系、生产力和稳定性有重要影响[19]。本研究中封育围栏多年生草本中禾本科和豆科的重要值明显高于放牧围栏，一、二年生草本中菊科的重要值显著低于放牧围栏。说明封育围栏后，多年生禾本科和豆科植物的地位是逐渐加强的，这与赵丽娅[20]、单贵莲[18]、罗久福[21]等的研究结果一致。禾本科和豆科作为优质牧草和维持荒漠草原稳定性的优势物种，封育围栏有效阻止了牲畜对禾本科和豆科的破坏，排除了牲畜对植被的踩踏、采食和排泄物的干扰，为禾本科和豆科的生长发育创造了更加有利的环境，从而促进荒漠草原的恢复。

封育围栏风沙土上一、二年生草本重要值高于放牧围栏的原因是：一、二年生植物多为适应沙地水分的机会性植物；放牧围栏牲畜的干扰抑制了禾本科和豆科植物的生长，为一、二年生植物的生长提供了充足的资源与环境。一、二年生植物也是土壤退化的指示物种，放牧围栏重要值比围封区的大，表明放牧围栏的群落演替处于退化的阶段。

3.3 群落的数量特征

本研究表明，封育围栏群落的高度、盖度、生物量都不同程度的高于放牧围栏，这与贾晓妮[22]、张婧[23]等的研究结果一致。这可能与一次性样方调查有关，监测了封育围栏植物的累积生长结果，却并不能监测到放牧引起的植物补偿性生长的结果。但是调查发现，封育围栏的植物普遍地比放牧围栏的植物个体高大。例如封育围栏丛生针茅的基径普遍大于放牧围栏[24]。由于荒漠草原土壤水分、养分资源比较贫乏，植物的超补偿生长并不普遍[25]。因此，适度的增长围栏封育期，有利于植物个体的生长发育。本研究也表明，植物多度的变化与前几个特征变化趋势不同，封育围栏的多度比放牧围栏低，可能封育围栏不受放牧牲畜的影响，灰钙土上土壤养分、水分充足，为植物生长提供了充足的资源；多度受外界干扰和环境变化的影响较大，放牧围栏由于放牧牲畜的啃食，致使植被群落相对低矮，植株密度反而有所增加[26]。

本文对于封育围栏和放牧围栏灰钙土与风沙土的严格区分有利于明确结论的发生条件，为对比同类研究结果取得科学结论奠定基础。本文仅仅是一次调查的结果，我们课题组还在进一步延续调查。另外，本文的结论还需要与同类区域的其他成果结论进行meta分析等，可以得出更普遍性的结论。

4 结论

封育围栏使荒漠草原群落组成发生了变化。围栏封育后，风沙土上一、二年生的菊科退化指示物种所占比例降低，群落呈进展演替过程；灰钙土上多年生禾本科和豆科的重要值所占比例显著增多。说明盐池荒漠草原实行了17年的封育围栏措施有利于荒漠草原的恢复。

封育围栏有利于提高植物群落的地上生物量、盖度、平均高度，但封育围栏的多度较放牧围栏低。封育围栏与放牧围栏灰钙土上多年生禾本科植物生长量显著高于风沙土；风沙土盖度没有显著差异。说明围栏封育群落数量特征的变化既有规律性也有复杂性。

在植物物种相对较少的荒漠草原，封育禁牧能改变群落的物种结构，但不能显著增加多样性；有利于显著提高风沙土上的物种多样性。