生物地毯治沙工程—生物结皮现状的研究进展

麻云霞， 王月林， 李钢铁*， 梁田雨， 邹 苗， 王檬檬， 杨 颖

(1. 内蒙古农业大学沙漠治理学院， 内蒙古 呼和浩特 010018； 2. 内蒙古自治区草原工作站， 内蒙古 呼和浩特 010017)

沙质荒漠化是当今人类共同面对的严重环境问题，已成为影响全球生态平衡的研究热点。我国幅员辽阔，荒漠化危害程度较为严重，据统计，我国荒漠化面积已达到262.2万km2，为国土面积的五分之一以上，目前仍在扩张蔓延，所以推进沙漠化防治工作势在必行[1]。由理论基础研究和实践科研工作得出，学科融合交叉和集约综合治理是防治沙漠化的有效途径[2]。现阶段，人工固沙方式共有机械(如麦草方格)和生物(如种植植物)两种措施，均能有效减少土壤侵蚀。目前，生物固沙措施已发展到野外推广阶段[3]。

生物土壤结皮(Biological soil crust,BSCS)亦称微小生物结皮(Microbiotic crust)、隐生物结皮(Cryptobiotic crust)、微植物结皮(Microphytic crust)及隐花植物结皮(Cryptogamic crust)等，研究学者将这些统称为生物结皮[4]。前人证明，BSCS作为荒漠沙化地区地表景观重要形成部分，是由隐花植物如细菌、荒漠藻、地衣、苔藓植物及其他微生物与土壤表层颗粒物质结合形成的复杂有机体[5]。BSCS作为土壤特殊的最表层，影响生态系统中物种分布及物质交换，存在较高生物学活性，在物理化学性质方面都不同于裸沙，可促进流动沙丘向固定沙丘转换，为干旱区植被恢复演替奠定基础。本文从BSCS影响土壤属性、风蚀过程、土壤水文过程、植被和群落演替等方面对其生态功能进行总结和概述，对BSCs的生态研究、监测、管理和修复方面提出新的观点和见解，并在此基础上，从采用定量研究、BSCS影响氮循环的过程及其对氮沉降的响应机制、多过程耦合机制、BSCS群落结构及形成规律等方面，展望该领域有待深化的问题及今后发展方向，以期促进我国BSCS相关研究工作，加深对BSCS生态功能及地表过程的认识。

1 生物土壤结皮形成、演替和分布

BSCS代表荒漠土壤理化性质的改变，也是荒漠地区环境变化的指征。目前对于BSCS形成存在两种观点：一部分研究者认为主要是干旱区、半干旱区中的大气降尘及其它携带物质起主导作用，如二氧化硅、碳酸硅等，这些物质对土壤颗粒存在粘性效应[6]。在降雨之后，裸沙面水分含量提高、温度下降，碳酸钙向土壤深层入渗，之后沙面温度开始出现回升，碳酸钙将降尘胶结硬化后产生生物结皮复合有机体；此外，大气降尘中存在的二氧化硅，在流沙地这种特殊的水热环境下，出现分解和重新聚合沉积，也会起到一定的聚合作用，加速BSCS的形成。还有一部分研究者认为土壤中存在的微生物及其它高等维管植物促进了BSCS的形成，再加上枯落物的分解作用，土壤发育得到进一步完善，BSCS开始从低级向高级转变[7-8]。我国研究者[9]对沙坡头地区研究得出，沙坡头地区的BSCS是伴随着流沙固定的阶段逐步形成的，首先麦草方格的铺设及人工植被的出现为结皮的形成提供了一个相对稳定的基础条件，BSCS的发展又有效作用于地表的稳定，而大气中的降尘为BSCS的发育提供了必需成分，最后蓝藻、苔藓、地衣等微生物的加入使BSCS能够完整形成，并推动不同阶段的转换。地面表土层是不同生态过程接触和转换的重要界面，因此BSCS的形成也是一个地区生态结构组成、物质转换、功能作用表现的一个重要影响因子。

在干旱和半干旱地区，BSCS的发育是一系列复杂物理过程和化学过程的集合。研究证明，BSCS的演替发育是在生物和非生物共同效应下逐步发生的，一共含有3个阶段：初始时期，土壤中的物质如酶和微生物互相反应，增强土壤养分含量和肥沃程度，从而为蓝细菌和藻类的出现奠定了良好的物质环境；接着，大量地衣开始出现和繁育，以地衣为优势种的BSCS开始占据主导地位，BSCS开始进入正向演替阶段；随着地衣结皮生物的广泛分布与繁衍，其分泌的多糖类物质所占比例开始上升，地面土层微环境得到优化改善，进一步加速了苔藓结皮的出现，最终演变成为以苔藓为优势种的高级阶段(图1)[10-11]。我国科学家观察了腾格里沙漠东南缘沙坡头地区BSCS的发展演变模式，结果显示此研究区的BSCS也是按照“藻结皮→地衣结皮→藓结皮”的规律进行逐步演变[12]。随着BSCS的发展变化，生态系统中的群落组成也在发生变化，BSCS处在不同的发育演替阶段时期具有不同的生态价值，在土壤性能，抗减压力，水文过程以及固碳、氮效能等方面也有较大差别。

图1 生物土壤结皮演替顺序Fig.1 Biological soil crust succession sequence(a)裸露沙漠地表；(b)以蓝细菌和藻类为优势种的生物土壤结皮；(c)以地衣为优势种的生物土壤结皮；(d)以藓类为优势种的生物土壤结皮(a) Barren desert surface;(b) BSCSwith cyanobacteria and alga as dominant species;(c) BSCS with lichen as dominant species;(d) BSCSwith moss as dominant species

事实上，在干旱、半干旱地区，BSCS大面积分布，部分地区覆盖度可以达到70%，从某种程度讲，土层表面BSCS的形成才是土壤真正稳定的重要标志。BSCS的分布规律受外界环境因子和BSCS种类等因素的影响。李新凯等[13]表示BSCS分布对地形地貌存在选择性，沙丘顶部大部分为藻结皮，从沙丘中部到丘间低地，藻类结皮数量逐渐减小，地衣结皮和苔藓结皮分布面积不断增大。在地理尺度上，Roger等[14]认为适度的温度和降水有利于BSCS产生和发育；在地区尺度上，Belnap和Gillette[15]认为海拔过高、土壤瘠薄、气候恶劣等都是抑制BSCS分布和发育的主要因素；在区域尺度上，Malam等[16]认为BSCS覆盖率和植被覆盖率呈负相关；吴玉环等[17]认为BSCS更喜欢生长在土壤结构稳定的地区，而在土壤结构不稳定的地方，只有植物覆被下才有地衣和苔藓结皮分布。在半旱、半干旱的荒漠化地区，BSCS常年面临高温、干旱、强紫外线等恶劣的自然条件，BSCS的分布特征能够较好的反映当地荒漠生态系统的恢复情况以及未来可以演替发展的方向[18]。

2 生物土壤结皮的多种生态学功能

2.1 生物土壤结皮对土壤理化性能的影响

BSCS作为沙漠、荒漠地带的具体生物存在形式，其遍布十分广泛，它对改善土壤理化性质有十分重要的作用。研究证明，BSCS的分布能够明显地增强或改良土壤的养分含量和质地性能[19]。Weber等[20]对比了有BSCS和无BSCS0～10cm土壤中所含全磷总量，结果表明，有BSCS的土壤全磷含量要高于无BSCS的土壤。崔燕等[21]试验结果显示，BSCS能明显提高土壤表层有机质含量，并且和退耕时间长短呈显著相关性。现阶段，BSCS能够提高土层内有机质总量这一问题已经不存在任何分歧和异议，但其不同发育时期和土壤有机质关系的相关研究鲜见。BSCS的发育，能增加沙区土壤有机质总量，与此同时土壤速效养分总量也会受到一定程度的影响，来自干旱、半干旱生态系统的科研资料显示，BSCS的出现使灌丛沙堆表土层的速效磷总量出现下降，提高了速效钾的总量，而在丘间低地，BSCS分布的区域的土壤各养分含量均明显升高[19]。

2.2 生物土壤结皮对碳氮固存的影响

BSCS是沙漠地带最有特色的天然微景观，其结构成分的繁育和演替能够加强矿质元素的矿化过程，推动生态区域的物质交换和能量传递，对干旱区域生态系统的碳、氮流动，尤其是碳、氮在高等植物和土壤中的循环和重新分配过程起着十分关键的作用[22]。Elbert等[23]研究表明，BSCS通过固定大气中的二氧化碳每年可以为全球固定超过 2.6 Pg的有机碳。BSCS内的蓝藻和蓝藻共生地衣的固氮效能，为瘠薄的沙漠地带土壤氮源的主要来源之一，如BSCS中固氮蓝绿藻的分布，能够明显提高土壤中所含氮素总量，据初步在干旱沙漠地带测算，由BSCS一年输入的氮素可达2～365 kg·hm-1 [24]。李新荣等[25]通过测定干旱沙区BSCS剖面1 m深度容重和有机碳、全氮含量，估算了演变过程中土壤有机碳和全氮储量特征及其垂直分布格局，其研究结果表明：干旱沙区BSCS演变过程中，0～100 cm土壤有机碳和全氮储量均呈增加趋势；在0～20 cm的表层，有机碳氮总量表现为：防沙初期的快速上升期(<14 a)，平缓上升累加期(15～24 a)，以及显著上升期(>24 a)。

2.3 生物土壤结皮对抵抗风蚀的影响

BSCS在自身失去水分时外层会出现质地较硬的外壳，能提高地面粗糙度，增强地表稳定性和抗风蚀能力。BSCS的假根根毛和其它分泌物多聚糖、粘液等将有机物质和土壤胶结在一起，能增加土壤孔隙度，同时使土壤团聚体质量和表面积增大，产生一个坚硬稳固的抗蚀层，抵抗土壤侵蚀。据风洞研究证明，BSCS能抵抗11级风速(25.6 m·s-1)，但裸沙面只有3.82 m·s-1，另外，BSCS可以拦截风中携带的颗粒物质，使它们在地表低洼处沉积或与蓝藻凝胶体的分泌物相粘连[26]。王雪芹等[27]研究表明起动风速从大到小的排列顺序依次是苔藓结皮>地衣结皮>藻结皮或藻类地衣结皮，并且，BSCS破损率低于30%时，不会显著影响生物结皮的抗风蚀强度。然而，在天然状态下，BSCS的分布区域一般不是成片连接的，结皮四周都为裸露的流沙。虽然，BSCS本身拥有较强的抵抗风蚀性能，但结皮边缘区域的裸露流沙则容易受到风蚀，导致出现风蚀坑，BSCS塌陷掉落，固定沙丘开始活化。因此，保证BSCS层不被破坏是增强地表抗侵蚀能力的首要条件。另外，BSCS可以创造富含营养成分的微环境，促进更多植物在此定居，也可以降低土壤遭受风蚀的概率。所以说BSCS在固定沙面抵抗风蚀及生物防护工程中有重要作用，是整个生态系统微环境不断发展的必然结果。

2.4 生物土壤结皮对水分下渗的影响

现在国内外对BSCS和土壤水分下渗的关系的研究主要有三种观点：BSCS对土壤水分下渗为增加作用，BSCS对土壤水分下渗为减少作用或并不存在明显关系，所以，这个问题仍需进一步探索[28]。澳大利亚干旱地带森林生态系统内BSCS和水分下渗关系的试验结果显示，BSCS的出现和发展改良了土壤质地和区域微环境，使土壤孔径增大，提高了水分下渗的速率和下渗范围[29]。而在腾格里沙漠地区，沙地裸沙表层水分下渗速率测定结果为22.1 mm·min-1，BSCS在沙区表层覆盖和发展后，水分下渗速率开始下降，BSCS分布沙地稳定下渗速率为3.1mm·min-1，在BSCS遭受人为因素损坏后，稳定入渗率测定为20.9 mm·min-1，人为干扰前后稳定入渗率几乎有7倍之差[30]。Williams等[31]在科罗拉多高原的研究中发现，完好无损的生物结皮被移掉后，对水分入渗率无作用，因此，并不能确定生物结皮的存在对土壤水分入渗是否有作用以及相应作用方式。BSCS在沙区地表出现之后，结皮和下伏沉积物生物生理学性能都产生了程度不一的变化，且伴着BSCS的不断生长繁育，土层纵切面孔隙网状构造会不断扩张蔓延，使得土壤纵切面孔径灵活度进一步增加，这可能就是不同阶段BSCS分布沙地生态系统水分下渗速率出现较大差别的关键因素[32-33]。同时BSCS的分布面积，微地形气候环境，地表的抗糙程度，土壤理化性质和功能等都可以影响区域空间的土壤水文过程[34]。再加上试验平台和试验方法并无统一固定标准，均能造成BSCS和土壤水分下渗关系结论不一。

2.5 生物土壤结皮对凝结水形成和蒸发的影响

大部分沙漠和沙地集中在我国北方温带干旱地带，囊括了由极端干旱过渡为半湿润区的多种气候带。张静等[35]对古尔班通古特沙漠地带BSCS和凝结水之间的关系进行研究，结果显示，不同发育时期BSCS外层的日平均凝结水量和BSCS发育程度呈线性正比关系。腾格里沙漠沙坡头站不同类别BSCS的凝结水量呈现出相同的变化趋势，且BSCS的日平均凝结水量大于或等于古尔班通古特沙漠[36]。李新荣等[37]研究表明凝结水在BSCS早期发育内的存在时间较长，在BSCS的高级阶段时期内存在时间较短。腾格里沙漠沙坡头站的试验结论证明，在小降雨事件中BSCS的发展对水分蒸发起积极促进作用，在大降雨事件中BSCS的进一步发展会对水分蒸发过程起到不利作用，假如把夜晚生成的凝结水看做极小的降雨事件的话，则试验结论与上述所得结果基本一致[38-39]。在年均降水量比沙坡头站多100 mm的毛乌素沙地南缘地带，BSCS形成的凝结水随BSCS的发展表示为正向推进的趋势，BSCS的日均凝结水总量都高于前两个研究区。虽然不同研究区域在BSCS和凝结水关系的试验中测定时段、时间上并不一致，但日均凝结水总量在从极端干旱、干旱到半干旱地带大致表现为上升的趋势[40]。由上所述可知，各研究区域BSCS对凝结水形成和蒸发的影响是地表覆盖BSCS自身特性与气象条件一起发挥效能的结果，所以在以后的研究中应重点关注对凝结水产生时期的实时观测。

2.6 生物土壤结皮对植被的影响

根据外界环境因素的改变，BSCS和植物群落之间的相互关系由积极促进发展转为消极抑制发展。Mcllvanie[41]将4种植物分别种在生物结皮覆盖和去除生物结皮的土壤中，结果发现覆盖BSCS区域植物的生物量比去除BSCS区域植物的生物量增加了45%～300%。植被群落的繁育演变和遮阴避光，可以阻挡风沙，给微生物和维管束植群落内部结构的演替和生态功能高效发展提供驱动力，这一阶段为互利关系。随着环境中不确定因素的改变，BSCS自身特性的改善和分布面积的扩大，BSCS开始对同一区域相邻的植被群落生长形成抑制作用[42-44]。庄伟伟等[45]的研究表明，当BSCS在地表面积为一半以上时，就会对维管束植物的水肥吸收能力产生一定的抑制作用，且地带不同，其阈值也不完全相同。BSCS的分布和植物群落之间互相牵制的原因可能是BSCS分布较少时水热给予充分，植物群落生长旺盛；当BSCS占地表面积比例较高时，植物群落得到的生长资源远不如BSCS得到的生长资源，因而导致地表植被覆盖度受到抑制，表现为“此消彼长”的关系[46-47]。综上所述，在干旱荒漠生态系统的植被抚育和生态恢复实施中，主要是对结皮发育的“度”进行调控，再根据具体情况制定相应措施，对BSCS的地表覆盖度进行调整，使其与植被之间达到最佳平衡关系[48-50]。

2.7 生物土壤结皮对群落生态演替和生态平衡的影响

在生态发展的初期，BSCS一般在群落结构中占主导地位，其提供的养分环境促进草本植物生长发育并积极向正向演替。在草本植物生长繁育的同时，结皮覆盖分区呈“钟”字形变化趋势，另外生长周期为一年的草本植物开始慢慢向两年或多年生的植被类群转变，最后形成一种平衡和谐的生态关系[51]。同时BSCS的出现，增加了土层内微生物及原始生物的数量[52-53]。Russell[54]的研究表明，BSCS能显著影响土壤微生物的数量分布，表现为有结皮土壤的微生物数量显著高于无结皮土壤。BSCS是荒漠生态系统的开路人，是一年生草本植物和隐花植物大面积出现和繁殖的有效介质，能有效增加地表结构的多样性[55]。大量研究表明，在成土时期，BSCS在土壤形成方面起到重要重要，它加速了矿物质向有机物质的转变过程，带动物质的转换和交流，有力促进土壤的发育和成熟[56-57]。生态系统在BSCS发育的过程中也在不断调整自身结构，促使呈现一种新的平衡关系，这种新的平衡关系又对BSCS的发展和分布产生作用，经过信息交换和能量流动达到生态结构的一种和谐与平衡。当BSCS地表分布面积达到一定比例后，地表的生态关系比较稳定，同时生态系统也呈现出相对稳定的动态平衡[58]。

3 生物土壤结皮的监测、管理和修复

3.1 生物土壤结皮的监测

BSCS在干旱地带发挥着主要的生理价值和生态功能，学术界认为BSCS的发生和存在会直接影响牧场的健康经营程度，而有关于BSCS生态系统持续的跟踪和管控的研究却较少[59]，原因可能是室外不可控因素对BSCS的鉴别和分析有一定的混淆和干扰作用。先前对BSCS生态功能群落的追踪和探测主要以测定其“高密盖”为重要衡量标准[59]，通过对BSCS生态群落几个基础指标的测定，就能有效得到研究样地BSCS的监测结果，由于BSCS生态类群监测在任何地区都普遍适用，因此得到学者们的广泛承认，但因为其耗时费力，在社会发展中逐渐显露弊端。所以，近些年来逐渐出现了遥感法、多重像点法及大面积航拍法等先进科学方法。采用遥感监测能够探明地球环境变化对BSCS的群落内部结构影响[60]，此方法运用在较为湿润的地带效果更为突出，在干旱区使用效果则较差一些，尤其当生物群落没有处在茂盛期或生长旺盛期，遥感法无法快速显示BSCS群落内部细微的变化[61-62]。

近些年，BSCS在沙区的价值功能越来越引起国内外的重视，植被指数和生物物理监测是用来对BSCS内部结构和机能价值进行量化处理的，如增强型植被指标(Enhanced Vegetation Index，EVI)等，归一化植被指标(Normalized Difference Vegetation Index，NDVI)等[63-64]，但是在使用上仍存在一定的限制，EVI和NDVI同样在湿度较大的地区适合使用，而在降雨量较小的干旱地区和沙区，因为土壤蓄水性能较差，BSCS内部生物呼吸特征较弱，和裸露地表基本没有区别，这些特定植被指数无法将BSCS和裸露地表精确区分出来，因此无法细致表现BSCS的内部结构和动态趋势。

沙区及干旱区则更适合使用比值植被指标(Simple Ratio Index，SRI)对BSCS结构进行分析和管理，其优点是可以灵敏便捷地感知到沙区及干旱区BSCS群落的变化及相关特征[65]。BSCS叶绿素的光谱吸收波段范围为666～683 nm，且BSCS类别不同其吸收光谱范围也有所差别[66]。SRI的操作机能是根据BSCS内生物叶绿体光谱的吸收范围，进而鉴定出BSCS的类别，了解其覆盖区域和动态演替变化。对BSCS实施现状管控和动态演替研究有十分重要的现实意义，它能够为外界因素对BSCS的结构、发育、动态变化及生态价值的影响提供基础数据，从而为相关措施的实施提供参考。

3.2 生物土壤结皮的管理和修复

虽然BSCS在沙漠、沙地及旱区中扮演着一个不可忽视的角色，但是由于全球环境的影响及人为因素的干扰，BSCS被破坏的面积仍在进一步扩大。总的来说，BSCS存在放牧、机械、火灾及气候等几个方面的主要扰动因素，所以，为达到良好保护水平，针对不同的扰动因素，分别为BSCS提供相应的管护措施：(1)针对放牧干扰，适当降低草场承载牲畜数量，调整水源分布。对应BSCS的各个发育阶段，实施相应的放牧制度(如：休牧、分区轮牧、分散放牧和禁牧等)，控制放牧季节和时间，在雨水较少的时期，适当减少放牧次数，降低牲畜的踩踏对BSCS的影响，从而加速BSCS的生态恢复[67]。(2)针对火灾干扰，由于人为因素，给火灾提供了易燃火种，增大了产生火灾的概率。因此需要严格控制火源，强化火源管理，实施有效防火措施。(3)针对机械干扰，大部分为机动车碾压干扰，可以限制其违规行驶或设立指示牌告知，避免对重要的BSCS覆盖区形成再次破坏。(4)针对气候干扰，降水、辐射和风况是影响BSCS形成和发育的主要因素。BSCS发育时期长，繁育速度慢，对外部环境干扰较为敏感，且被扰动后不易恢复。降水量少的时期，会限制BSCS的生长和发育，且风速大小与BSCS种子的发芽率成反比，同时紫外线越强，BSCS种子的萌发受到的抑制作用越强。所以，当降水较少或风速较大时，可采用铺设秸秆的方法，减少地表土层水量的蒸发，同时降低辐射对BSCS种子落床和发育状况的影响。

目前，关于BSCS在非生物胁迫系统中的恢复已成为生态功能恢复中的一个研究热点，现在BSCS的修复工作分为间接修复和直接修复，间接修复大致是通过改善BSCS的生存繁殖条件，如土壤理化性质等，同时降低外部因素扰动，为BSCS的修复提供良好的环境平台，作为驱动力加速其恢复[68]。而直接修复主要分为接种法和室内培养法修复，两种方法各有优缺点，接种法能够挑选出适应本地区环境且生长良好具有较高抗性的一类BSCS，将其接种到BSCS已受到重度破坏的地区，其优势在于可以加速修复一部分在野外较难繁育或者室内无法进行培养的BSCS类型，增强BSCS的丰富度，缺陷为经济成本投入较大，专业技术要求高，再加上原材料不易获取，所以大规模发展较有难度；室内培养法是在实验室内培养发育结皮，其优势在于可以大规模推广，短时间使BSCS快速进行恢复，缺陷在于培养量大、工序繁多，而且一些BSCS种类如地衣等在实验室无法进行培养繁育。

总的看来，间接修复比直接修复优势更大一些。所以，关于BSCS的修复在以后应遵守以间接修复为主，直接修复为辅的方法，根据当地环境条件和BSCS本身生理特性及被破坏程度，制定相应的恢复措施。当BSCS被破坏程度较低时，应当先实施间接修复法，即改善BSCS的土壤生存条件，为加速恢复提供驱动力；当BSCS被破坏程度较高时，可选择直接修复法。必要时期将接种法和室内培养法综合起来使用，试验初期在实验室内将藻类结皮进行大量培育，初步改良土层的理化性质。而在室内难以培育的苔藓与地衣结皮，后期采用接种法实施修复[69]。现阶段接种手段仍有很大提升空间，特别在热沙漠地区的实施及运作仍在探索时期，所以对此仍需继续深入了解。

4 现存问题

现阶段在BSCS的研究上仍有以下几个问题需要关注：

第一，定量研究。BSCS的研究大部分集中于生态价值及功能的定性认识上，且在BSCS的某些生态作用等方面仍有分歧存在，在目前全球环境变化趋势下，定量探究BSCS作用于土壤物质流动重要机理的研究试验相对较少[70]。所以，应该探究碳、氮、水间互相的耦合作用，从整体上认识BSCS对土层内部机体转变和能量流动的演变效应。

第二，BSCS影响氮循环的过程及其对氮沉降的响应机制。因为干旱沙区氮素流失较多，在普遍氮匮乏大趋势下，氮素微小的变化也会直接作用于荒漠区的物质循环和能量流动，先前大部分的学者只研究BSCS对土层中氮素的输入的影响，对氮沉降的关注大部分集中在高等植物和土壤部分，而BSCS硝化和反硝化流失氮的过程、机理研究和BSCS对氮沉降响应机制的文章鲜见报道[71-72]，且BSCS能否提高农业用地的肥沃程度，进而带来作物增产，这也是一个重要研究课题。

第三，多过程耦合机制研究。现在BSCS与土壤生态水文的相互作用研究多数集中在某一方面，如土壤水分过程及下渗、地表径流及水文循环规律等[73]，未从入渗-蒸发-径流耦合及其它水文过程来整体认识BSCS对整个荒漠生态系统的水分生态平衡的影响。以后应将时空异质性的因素考虑进去，结合区域其他部分结构，如土层、植物等，将这些相关部分融入该区的水文模型中，加深BSCS对干旱、半干旱地区水分循环过程及机制的了解。

第四，BSCS群落结构及形成规律。现阶段荒漠BSCS的种类组成及群落结构并不完全清楚，其在自然条件下的形成规律还缺乏研究，因此，在水分收支平衡原则下，需要以荒漠结皮生物与灌草组合为一定比例的综合人工设计生态系统为目标，包括植物生态学、蓝细菌学、苔藓植物学、地衣学等领域的研究团队进行各个方向上的专项研究。

5 展望

随着全球环境变化和干旱区可持续发展研究的不断深入，BSCS作为干旱区荒漠和沙地生态系统的重要组成，在国际上受到了前所未有的重视。因为微型BSCS的出现、发育和大面积分布及其多重生态功能，BSCS推动了以BSCS占主导地位的荒漠生态区环境建设，并促进生态系统物种多样性进入良性发展阶段。当然，目前仍有许多结论存在分歧，甚至出现相反的结果，这一结果可能是由BSCS存在时空异质性、复杂性、研究工作限制因素和试验平台的不可对比性造成的。但BSCS在自然循环系统积极正向的发展演替过程中起到的作用不容置疑，也是流沙向沙面固定过渡的一个重要节点，对此进行深刻的分析，能够给沙漠生态系统的环境恢复提供坚实的理论基础，同样，也可以给现代化防沙治沙工程提供更多的技术支持。

因此提出沙漠“生物地毯工程”，该工程是以沙漠干旱地带所独特存在的、天然分布的地毯式微型生物结皮作为“模型”，利用现代科技手段加以“复制”，给荒漠地带提供微型生物结皮式的“地毯”。这种大型工程蓝图规划是建立在适应自然规律基础上提出的干旱沙漠防治的科技新途径。所以，BSCS自身特性、BSCS与环境因子间的响应机制以及BSCS在治沙工程中的主导作用，是今后研究的重点和难点。