减少灌水次数对强筋小麦氮素积累转运和籽粒蛋白质含量的影响

张 敏，刘 添，李亚静，李翠平，郭振清，贾秀领，杨 敏，秦保平，安浩军，蔡瑞国

(1.河北科技师范学院农学与生物科技学院，河北秦皇岛 066600；2.河北省农林科学院粮油作物研究所，河北石家庄 050035；3.保定市农业科学院，河北保定 072550)

小麦是我国主要的粮食作物，对保障粮食安全具有举足轻重的作用。同时，它又是高耗水作物，而淡水资源不足一直以来都是限制华北地区小麦发展的重要因素[1]。针对小麦需水规律和灌水对小麦生长发育的影响，我国农业科研工作者开展了大量深入且有成效的工作[2]。小麦生长前期适度干旱可促进根系下扎，后期补水能提高叶片光合效率，进而增加产量[3-4]。水分过多或过少均会限制小麦产量形成[5]；灌水过多会造成小麦前期旺长，限制生殖生长[6]；灌水不足则会加快小麦花后叶片衰老，缩短叶片功能期[7]。适宜的灌水次数可提高水分利用效率[8]。拔节前减少灌水可以降低小麦株高，防止后期灌溉引起的倒伏[9]。这些研究结果有力的保障了我国小麦的持续增产，但也出现了为追求高产而过量灌溉的现象，造成了水资源的浪费，同时给环境带来巨大压力。

氮代谢直接影响着小麦的产量和品质[10-11]。研究发现，灌水运筹能有效调控小麦氮素代谢，减少灌水量会降低小麦氮素的吸收量，促进营养器官积累的氮素向籽粒转移[12-13]；充分灌溉造成籽粒中的蛋白质被稀释，导致其含量降低[14-15]。花后适量灌水能提高小麦籽粒产量和蛋白质产量，但随着灌水次数的增加，籽粒蛋白质含量降低，籽粒品质明显下降[16]。这就需要开展灌水次数对小麦氮代谢调控效应的探索，力争做到小麦高产优质和水分利用效率的协同提高。

华北平原北部麦区是我国主要的强筋小麦产区，水资源不足和品质不稳定限制了强筋小麦的发展。本研究选用4个强筋小麦品种，以当地农民灌3水的处理为对照，研究减少灌水次数后，籽粒产量和蛋白质及其组分含量的变化规律，探讨灌水次数对强筋小麦植株氮素积累、转运和籽粒蛋白质含量的内在联系，以期为华北平原北部麦区强筋小麦的节水高产优质栽培提供理论依据和技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验于2017-2018年在保定市农业科学院徐水科研基地(115.36°E，39.03°N)进行。试验地前茬作物为大豆，表层(0～20 cm)土壤中含有机质22.4 g·kg-1，全氮1.27 g·kg-1，速效磷25.7 mg·kg-1，速效钾225 mg·kg-1。小麦生长发育期间田间降水量如图1所示。供试品种为强筋小麦津农7号(Jinnong 7)、农优3号(Nongyou 3)、师栾02-1(Shiluan 02-1)和中麦998(Zhoumai 998)，于2017年10月16日播种。设置3个灌水处理，即冬水+拔节水+开花水(CK，当地习惯的灌水次数)，冬水+拔节水(W2)，冬水(W1)，每次按600 m3·hm-2的标准灌水。小区面积为6 m×3 m，15 cm行距，三叶期定450×104·hm-2基本苗。3次重复。播种前统一施基肥，N、P2O5、K2O各120 kg·hm-2，肥料为尿素、过磷酸钙、硫酸钾，撒施后翻地，于拔节前追肥N 120 kg·hm-2(尿素)，生育期间防病、防虫、除草，于2018年6月11日收获。

图1 2017-2018小麦生育期间田间降水量

1.2 测定项目与方法

1.2.1 氮素积累、转运相关指标测定

于开花期和完熟期，各处理选取20 cm双行内的全部地上部分，开花期分为茎鞘、叶、穗，完熟期分为茎鞘、叶、穗(不包括籽粒)、籽粒，取样后迅速于105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重。将烘干样品磨粉过60目筛，用消煮法结合半微量凯氏定氮法测定其氮素含量，计算氮素积累量、转运量、转运率及收获指数[17]。

1.2.2 产量及其构成测定

完熟期每小区取1 m2区域，测穗数和穗粒数；收获籽粒，晒干后测产量、千粒重。

1.2.3 水分利用效率测定

于播种前和收获后对1 m深土壤每20 cm分层取土，用烘干法测定土壤水分含量，计算水分利用效率[18]。

1.2.4 小麦籽粒蛋白质含量及其组分含量测定

籽粒蛋白质含量以凯氏定氮法中籽粒氮素含量的5.7系数计算；

蛋白质产量=籽粒蛋白质含量×籽粒产量

用离心提取结合双缩脲比色法测定籽粒中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量[19]。

1.2.5 数据统计分析

用Excel 2010整理数据并作图，用DPS 7.05分析差异显著性。

2 结果与分析

2.1 灌水次数对强筋小麦氮素积累的影响

由表1可知，减少灌水次数，造成强筋小麦籽粒氮素积累量和植株氮素积累总量均显著降低，氮素收获指数显著提高(师栾02-1和中麦998的W2处理除外)。各营养器官氮素积累量受灌水次数的影响程度存在品种间差异。津农7号和农优3号的茎鞘氮素积累量随着灌水次数的减少逐渐降低，师栾02-1和中麦998则表现为先升高再降低，以W2处理最高。津农7号叶的氮素积累量以W2处理最高，其他3个品种表现为随灌水次数的减少逐渐降低。津农7号和中麦998穗的氮素积累量随灌水次数的减少逐渐降低，而师栾02-1最高值出现在W2处理，农优3号则在W2处理下最低。综上所述，减少灌水次数，各营养器官氮素积累量并不是绝对下降的；营养器官整体氮素积累量下降幅度大于籽粒下降幅度，从而提高了氮素收获指数。品种间比较，农优3号的氮素积累量和氮素收获指数均高于其他3个品种。

2.2 灌水次数对强筋小麦氮素转运的影响

由表2可知，随着灌水次数的减少，强筋小麦津农7号、农优3号和师栾02-1的总氮素转运量表现为先增高再降低，以W2处理下最高，说明前期保持土壤水分充足，后期适度缺水有利于营养器官氮素向籽粒转运。中麦998氮素转运量随着灌水次数的减少而降低，说明不同强筋小麦品种对灌水次数的适应范围不同。减少灌水次数对氮素转运效率的影响存在器官和品种差异，具体表现为，津农7号和中麦998的茎鞘、师栾02-1的叶、农优3号和中麦998穗的氮素转运效率随灌水次数的减少逐渐提高，其中农优3号的茎鞘和叶最高值都出现在W2处理；师栾02-1的茎鞘和穗、中麦998的叶在W2处理时最低。整体而言，W1处理下各营养器官氮的素转运效率较高。

表1 灌水次数对强筋小麦氮素积累的影响Table 1 Effect of irrigation frequency on nitrogen accumulation in different organs of strong gluten wheat

同一列相同小麦品种后不同字母表示处理间差异在0.05水平显著。下同。

Different letters following data within same cultivar and column mean significant difference at 0.05 level. The same in table 2 and table 3.

表2 减少灌水次数对强筋小麦氮素转运的影响Table 2 Effect of reducing irrigation frequency on nitrogen transportation of strong gluten wheat

2.3 灌水次数对强筋小麦产量和水分利用率的影响

由表3可知，减少灌水次数造成强筋小麦籽粒产量显著降低，但水分利用率显著升高。与CK相比，W2处理对4个品种穗数的影响不显著；穗粒数和千粒重的降低是影响产量的主要因素；津农7号在W2处理下产量构成因素均与CK差异不显著，其减产率也最低。W1处理下4个品种的穗数、穗粒数和千粒重均较CK显著降低，造成大幅度减产。W2处理下津农7号减产 1.60%，水分利用效率提高20%；其余3个品种的减产率为 12.81%～16.45%，水分利用率提升2%～6%。其中，农优3号在W2处理下仍能保持较高的产量，产量明显高于其他品种的减水处理。

2.4 灌水次数对强筋小麦籽粒蛋白质含量的 影响

由图2可知，4个小麦品种的籽粒蛋白质含量随着灌水次数的减少显著提高，在减少灌水次数以后，4个强筋小麦品种籽粒蛋白质含量均能达到强筋小麦的国家标准(14%)，而CK条件下，农优3号和中麦998的籽粒蛋白质含量低于国家标准。津农7号的蛋白质产量随灌水次数的减少而先增后减；农优3号的蛋白质产量随灌水次数的减少而显著下降；师栾02-1和中麦998的蛋白质产量则随灌水次数的减少而显著增加。

2.5 灌水次数对强筋小麦籽粒中蛋白质组分含量的影响

由图3可知，灌水次数对4个小麦品种籽粒蛋白质组分含量具有调节作用。减少灌水次数可显著提高小麦籽粒清蛋白、球蛋白(农优3号除外)和谷蛋白的含量，与总蛋白质含量趋势相同；显著降低醇溶蛋白含量。

3 讨 论

3.1 灌水次数对强筋小麦氮素转运的影响

水是影响小麦生长发育的主要生态因子。由于冬小麦生育期较长，且生育期内自然降水较少，这就需要通过人工灌水满足其需求。前人研究表明，灌水次数影响小麦植株氮素的积累，且籽粒中的氮素主要来源于植株花前积累的氮素[20-21]。本研究结果表明，4个强筋小麦品种的植株氮素积累量均随灌水次数的削减而逐渐下降。这可能与减少灌水次数后小麦的营养生长期缩短有关[22]。同时发现，减少灌水次数后，强筋小麦营养器官积累的氮素向籽粒中的总转运量在W2处理下表现最高，说明W2处理有助于提高强筋小麦氮素的转运量。前人研究发现，土壤含水量降低造成小麦提前进入生殖生长阶段，营养器官积累的氮素向籽粒中转运的时间延长，转运量提高[23-24]，这部分解释了W2处理提高强筋小麦氮素转运量。

表3 减少灌水次数对强筋小麦产量构成和水分利用效率的影响Table 3 Effects of reducing irrigation frequency on yield composition and water use efficiency of strong gluten wheat

JN:津农7号；NY:农优3号；SL:师栾02-1；ZM:中麦998。下同。

JN:Jinnong 7；NY:Nongyou 3；SL:Shiluan 02-1；ZM:Zhongmai 998.The same below.

图2 灌水次数对强筋小麦籽粒蛋白质含量和蛋白质产量的影响

Fig.2 Effect ofirrigation frequency on protein content and protein yield of strong gluten wheat grain

3.2 灌水次数对强筋小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响

蛋白质含量的多少是判定强筋小麦品质的一个主要指标。国标GB/T 17892-1999规定一等强筋小麦蛋白质含量≥15%，二等≥14%。前人研究表明，灌水次数的多少影响小麦籽粒蛋白质含量[25,28]。本试验结果表明，CK处理下，本试验选用的4个品种中仅师滦02-1的蛋白质含量满足一等强筋小麦的标准。伴随着灌水次数的减少，供试小麦品种籽粒蛋白质含量呈增长趋势，但增长的幅度存在基因型差别(图2)。W2处理下师滦02-1达到了一等强筋小麦标准，其他3个品种均达到了二等强筋小麦标准。W1处理下津农7号、农优3号、师滦02-1都满足了一等强筋小麦要求。可见，可以采取适当减少灌水次数的措施提升强筋小麦籽粒蛋白质含量。

图3 灌水次数对强筋小麦蛋白质组分含量的影响

蛋白质品质取决于蛋白质组分的含量和比例。研究表明，花后土壤含水量过低对小麦蛋白质组分的积累和配比不利，含水量过高也会影响蛋白质组分的积累，适当减少灌水量可以提高籽粒品质[29-30]。赵广才[31]报道，灌水处理影响强筋小麦蛋白质组分，且对醇溶蛋白含量的影响最大。本研究结果表明，减少灌水次数对强筋小麦蛋白质组分产生明显调控效应(图3)。具体表现为，灌水次数的削减使清蛋白、球蛋白和谷蛋白的含量呈增长趋势，而醇溶蛋白与之相反。可见，可以利用削减灌水次数调控强筋小麦蛋白质及其组分的含量，生产出优质强筋小麦。

3.3 灌水次数对强筋小麦籽粒产量的影响

灌水对小麦产量的影响一直是小麦研究的热点，国内外科研工作者开展了大量工作。张永丽[32]发现，灌水次数增多后，小麦旗叶净光合速率提升，产量及其构成因素增加。赵广才[31]研究发现，春灌3水处理后强筋小麦的粒重和产量最高。党根友[33]研究表明，减少灌水次数后宁麦5号产量下降。本研究结果表明，减少灌水次数造成强筋小麦产量明显降低(表3)。具体表现为，减少的灌水次数越多，产量下降幅度的越大，且此效应存在基因型差异。同时看到，减少灌水次数在降低产量的同时提高了水分利用效率(表3)。这就需要在小麦栽培中协调好籽粒产量和水分利用率的关系。本试验条件下，W2处理可以在保证强筋小麦蛋白质品质的基础上，有效协调产量和水分利用率之间的关系。

综上，适当减少灌水次数虽然降低了强筋小麦植株氮素积累量，但是有效调节了氮素向籽粒中的转运量，使蛋白质含量提高，并改善了蛋白质品质。