CO2加富对番茄株高、茎粗及光合作用的影响

陶 丽，崔世茂，宋 阳，叶丽红，乌日力格

（内蒙古农业大学农学院,内蒙古呼和浩特 010019）

作为光合作用的原料,CO2对植物生长有很大的影响。一般在大气中的CO2体积分数为0.03%[1],不能达到光合作用所需要的最佳浓度（大气浓度的3～5倍）[2]。而在设施农业中,光照、温度、营养等条件得到改善后,由于植物生长环境较为密闭、室内空气难以流通、植物生长过于茂密等原因,导致设施内的CO2浓度更为匮乏,从而无法使植物进行最佳的光合作用[3]。因此,增加CO2浓度已被广泛用作促进园艺作物生长和产量提高的一项有效措施。国外从20世纪70年代开始就利用温室、人工气候箱等封闭或半封闭的环境条件来研究增施CO2对植物生长的影响,内容主要集中在CO2对产量形成和生理指标的影响,以及环境因素与作物利用CO2的关系上[4]。但是,如果CO2浓度过高,则会引起蔬菜作物卷叶,甚至严重变形,并影响正常的光合作用运行,同时降低植物叶片中的钾、钙、镁等营养元素的含量,有可能引发相应的营养元素缺乏症[3]。除此之外,CO2浓度过高还会影响植物叶片氧气的正常吸收,从而使作物难以进行正常的呼吸代谢,对植物生长发育产生负面影响[5-7]。

试验针对呼和浩特地区温室番茄栽培过程中CO2加富对光合作用的影响进行研究,通过对其生长发育和光合作用指标的测定,找出在同一条件下不同浓度CO2加富对番茄光合作用的影响,以期筛选出适宜的CO2加富浓度,从而为提高温室番茄的光合能力找到更为合理的栽培措施,为温室番茄的高产优质栽培和后续试验提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 材料

试验以番茄品种佳粉15号作为材料,该品种具有生长旺盛、高温适应性强、抗叶霉病和烟草花叶病毒、耐黄瓜花叶病毒等特点。

1.2 方法

试验于2017年4月15日在内蒙古农业大学教学农场进行穴盘播种及初期育苗,待番茄幼苗长出8～10个叶片时在试验基地的日光温室进行整地定植。每个试验小区长2.0 m、宽6.0 m,面积12 m2,每个小区间用隔断隔离,每个区域定植30株,种植3垄,垄间距20 cm,每垄种1行,定植株距15 cm。整地定植后浇1次定植水,等待缓苗。

试验设4个处理,3次重复。对照（CK）：不施用 CO2加富,A：CO2加富浓度 500～700 mg/kg,B：CO2加富浓度 700～900 mg/kg,C：CO2加富浓度900～1 000 mg/kg。

CO2加富方式：使用钢瓶释放CO2气体,将钢瓶放置在试验小区内,番茄苗定植7 d后投入使用。在CO2释放前采用便携式GXH 3051型红外线CO2分析仪测定CO2浓度,在浓度降到300 mg/kg前增施CO2,并在CO2浓度降低之后通风,同时检测温度和湿度。在晴天释放2 h,并维持较高浓度,至通风前0.5～1.0 h停止。阴雨天停止释放。施肥期间要求温室密闭。

1.3 测定项目及方法

CO2加富处理14 d后进行植株性状、叶绿素含量的测定,每7 d测定1次,共测定5次。每次测定在每处理区随机选取5株长势具有普遍性的番茄植株进行测量,重复3次。株高：使用刻度尺测量茎基部到生长点的距离。茎粗：使用游标卡尺测量子叶基部下胚轴的直径。采用80%丙酮浸提法提取番茄植株叶片叶绿体色素,比色法测定叶绿素含量。

1.4 数据处理

试验每7 d进行1次取样,每个处理取样5株,重复3次,共取样测量5次,对所得数据分别取平均值,最终得到各指标测量结果,数据分析采用SPSS软件进行。

2 结果与分析

2.1 CO2加富对番茄植株形态指标的影响

2.1.1 对番茄株高的影响 由图1可知,对于佳粉15号番茄,各取样阶段CO2加富处理过的番茄株高均高于对照。4个不同处理番茄株高同期对比,CO2加富浓度 700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg处理下的番茄株高没有明显差异（P＞0.05）,但这两种处理下的番茄株高都高于500 mg/kg处理,且显著高于对照（P＜0.05）,这表明CO2浓度越高,番茄株高发育越好。

图1 不同CO2加富处理对不同取样阶段番茄株高的影响

由图2可知,随着栽培时间的推移,不同浓度CO2加富处理的番茄株高呈现上升趋势,对照在第3次取样之后陡然升高,CO2加富浓度900～1 000 mg/kg处理下的番茄株高在第5次取样时明显高于其他3组处理下的番茄株高。

图2 不同CO2加富处理不同取样阶段番茄株高变化

2.1.2 对番茄茎粗的影响 由图3可知,在佳粉15号番茄生长的各个时期中,CO2加富处理过的番茄植株茎粗均大于同期未经CO2加富处理（对照）的番茄植株茎粗。每次取样各处理茎粗均呈现C＞B＞A＞CK,即 CO2加富浓度 900～1 000 mg/kg处理下的番茄植株茎粗显著高于其他3组（P＜0.05）。可以推测：在500～1 000 mg/kg浓度区间内的CO2加富处理中,CO2浓度越高,越有利于番茄茎粗的发育。

图3 不同CO2加富处理对不同取样阶段番茄植株茎粗的影响

图4能够将各处理番茄植株生长过程中茎粗的变化显著呈现。显而易见,在佳粉15号番茄的整个试验观察期,番茄植株茎粗各处理呈现C＞B＞A＞CK。与株高变化不同的是,尽管整体茎粗变化趋势是持续增大,但是第3次和第4次取样之间茎粗增长极其平缓,即这一时期植株的增高比茎粗增大更为明显。

2.2 CO2加富对番茄叶片光合色素的影响

图4 不同CO2加富处理不同取样阶段番茄植株茎粗变化

2.2.1 对叶绿素a含量的影响 图5反映了不同生长阶段不同浓度CO2加富处理下番茄叶片叶绿素a含量的变化。在同一时期,不同CO2加富处理下的番茄叶片叶绿素a含量差异更为明显,CO2加富浓度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg处理下的番茄叶绿素a的含量没有明显差异（P＞0.05）,前3次取样500～700 mg/kg处理和对照叶绿素a的含量没有明显差异（P＞0.05）,第4次和第5次取样CO2加富浓度500～700 mg/kg处理和对照叶绿素a的含量产生了明显差异（P＜0.05）。CO2加富浓度 700～900 mg/kg和900～1 000 mg/kg处理下番茄叶绿素a含量明显低于对照和500～700 mg/kg处理下的叶绿素a含量（P＜0.05）。可以看出,CO2浓度越高,番茄叶片叶绿素a的含量越低。

图5 不同CO2加富处理对不同取样阶段番茄叶片叶绿素a含量的影响

由图6可知,叶绿素a含量随CO2处理时间增加而减少,第1次、第2次取样时,对照和CO2加富浓度500～700 mg/kg处理番茄叶片叶绿素a含量差异不明显,CO2加富浓度700～900 mg/kg和900～1 000 mg/kg处理番茄叶片叶绿素a含量差异不明显。经过一段时间的生长,从第3次取样开始,CO2加富浓度500～700 mg/kg处理叶绿素a含量迅速下降,CO2加富浓度 700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg处理叶绿素a含量下降速度较慢。第4次取样之后,CO2加富浓度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg处理叶绿素a含量降低显著。而对照番茄叶片叶绿素a含量无明显变化。第5次取样时,不同浓度CO2处理下的番茄植株的叶绿素a含量差异显著,呈现CK＞A＞B＞C,对照的番茄叶片叶绿素a含量显著高于其他3组,CO2加富浓度900～1 000 mg/kg处理番茄叶片叶绿素a含量最低,且明显低于其他3组处理。由此可见,CO2加富浓度越高叶绿素a含量降低率越高。

图6 不同CO2加富处理不同取样阶段番茄叶片叶绿素a含量变化

2.2.2 对叶绿素b含量的影响 关于番茄叶片叶绿素b含量,通过图7对比得到：CK＞A＞B＞C,即对照的番茄叶片叶绿素b含量明显高于其他3组（P＜0.05）,CO2加富浓度 900～1 000 mg/kg 处理下的番茄叶绿素b含量最低。

图7 不同CO2加富处理对不同取样阶段番茄叶片叶绿素b含量的影响

由图8可知,对照的番茄叶片叶绿素b含量在第1次到第3次取样之间没有显著变化,第3次和第4次取样之间叶片叶绿素b含量下降速度较快。CO2加富浓度 500～700 mg/kg、700～900 mg/kg 和900～1 000 mg/kg处理下的番茄叶片叶绿素b含量在整个取样期呈显著下降趋势,700～900 mg/kg处理在第4次取样之后叶片叶绿素b含量下降速度最快。在第5次取样时,不同浓度CO2处理下的番茄植株的叶绿素b含量差异明显,呈现CK＞A＞B＞C。以此确定,番茄叶片叶绿素b含量明显受到CO2加富的影响,CO2加富浓度越高叶绿素b含量越低,即900～1 000 mg/kg CO2浓度处理的番茄叶片叶绿素b含量最低。

图8 不同CO2加富处理不同取样阶段番茄叶片叶绿素b含量变化

2.2.3 对叶绿素总含量的影响 由图9可知,番茄叶片叶绿素总含量的变化符合CK＞A＞B＞C,也就是说相对于对照（无CO2加富）的番茄植株而言,在500～1 000 mg/kg CO2浓度区间内,CO2浓度升高对番茄叶片总的叶绿素含量有显著影响,且CO2加富浓度越高,影响效果越显著,CO2加富浓度900～1 000 mg/kg处理的番茄叶片叶绿素总含量最低。

图9 不同CO2加富处理对不同取样阶段番茄叶片叶绿素总含量的影响

由图10可知,除对照的番茄植株叶片叶绿素总含量无明显变化外,其他不同浓度CO2加富处理后的番茄植株叶片叶绿素总含量总体呈下降趋势,且下降速度较为明显。CO2加富浓度500～700 mg/kg处理后的番茄叶绿素总含量在第2次取样后下降速度变快,在第2次到第4次取样期间CO2加富浓度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg 处理番茄叶片叶绿素总含量没有显著降低,第4次取样之后下降速度变快。

图10 不同CO2加富处理不同取样阶段番茄叶片叶绿素总含量变化

3 讨论与结论

3.1 CO2加富对番茄生长的影响

有试验证明,CO2加富有助于增加番茄的生物量和株高[8],但也有人认为CO2加富对番茄的株高没有影响或影响较小[9],甚至抑制株高的增长[10]。魏珉等[11]研究了黄瓜苗期施用CO2的壮苗效果,发现温室冬季每天上午施用3 h的CO2可以明显促进幼苗生长,增加株高、茎粗。张志明等[12]认为,温室内CO2（900 mg/kg下）浓度增高,樱桃番茄的株高可增加22%,茎粗可增加8%～11%。在本试验中,使用CO2处理过的番茄植株茎粗及株高均高于未使用CO2处理的对照,且随着CO2浓度增加株高及茎粗也随之增加,这个结果与魏珉、张志明等的研究结果一致。本试验结果表明：CO2可明显促进番茄株高及茎粗的生长,且CO2浓度越高,番茄植株株高及茎粗生长越好。

3.2 CO2加富对番茄光合色素含量的影响

植物进行光合作用的能量来源主要是光合色素捕获的光能。因此,叶绿素含量与植物的光合功能有密切关系[12]。朱世东等[13]研究了温室樱桃番茄对CO2加富的生理效应,研究结果表明,不同CO2浓度下樱桃番茄叶片叶绿素随CO2浓度升高而下降。赵国锦[14]在研究高浓度CO2对温室番茄光合特性影响时的结果表明,在增加CO2浓度处理条件下,番茄叶片单位面积含有的叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素总含量呈现了下降趋势,这两项研究结果与本试验得到的结论一致。本试验结果表明：在CO2加富处理下,番茄叶片叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素总含量随CO2浓度的增高而降低,CO2浓度越高叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量越低。

3.3 CO2加富对番茄光合作用的影响

番茄植株通过光合作用产生的有机物和储存的能量主要用于自身的生长发育。因此,番茄植株的株高和茎粗可以在一定程度上反映番茄植株的光合作用效果[15]。而叶绿素是参与番茄植株光合作用的重要物质,在CO2加富处理条件下,叶绿素含量降低的原因可能是由于增施CO2有利于碳代谢,从而促进碳水化合物的合成,因此加速了叶片的生长[16-20]。

从本试验可知,CO2加富处理对番茄植株的株高和茎粗等生长指标有显著影响。故而认为,在本试验条件下,CO2加富对番茄光合作用产生了有利影响,CO2加富浓度500～1 000 mg/kg CO2区间内番茄植株光合作用均优于对照（无CO2加富）的番茄植株,并且认为CO2加富浓度900～1 000 mg/kg是本试验浓度区间内最能够增强番茄植株光合作用的CO2加富浓度。