海南岛天然草地有机碳分布格局及碳储量估算

官惠玲 ，樊江文，李愈哲，钟华平

1. 中国科学院地理科学与资源研究所陆地表层格局与模拟重点实验室，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049

草地是中国面积最大的陆地生态系统类型，面积约 394.93×104km2，占国土面积的 41.1%（张利等，2016）。草地是个巨大的碳库，中国草地生态系统地上、根系及0-100 cm土层土壤的碳储量分别为230 Tg（0.7%）、1380 Tg（4.5%）及29370 Tg（94.8%）（Ma et al.，2016），总碳储量约占世界草地碳储量的10%（白永飞等，2018)，在全球气候变化中具有重要的地位。

近年来，大量学者从影响因素（Cong et al.，2014；Conant et al.，2017）、时空动态（Ma et al.，2010；Chen et al.，2017）等角度深入探讨草地碳储量，但多数学者仅关注土壤、地上活体生物量两部分的草地碳储量（Yang et al.，2016；Manning et al.，2015），对草地生态系统凋落物、根系的碳密度及分配占比研究较少，对整个草地生态系统详细碳分布格局的分析尚少。且生物量多数基于卫星数据与模型方法模拟估算（Tan et al.，2010），缺乏实测数据基础。国内大量研究集中于青藏高原（张继平等，2015；张蕊等，2018）、内蒙古高原（Li et al.，2018；戴尔阜等，2016）等高寒或温带区域草地碳储量的探讨，对于中国热带、亚热带地区的南方草地的研究较缺乏。南方草地是中国草地生态系统的重要组成部分，总面积约 27×104km2（刘思瑶，2014），在中国陆地碳循环中起着重大作用（Zhang et al.，2017）。不同草地类型的结构以及草地对变化环境和人为干扰响应的时空动态变化复杂多样，至今尚无法科学估算草地生态系统的碳储量（李学斌等，2014）。加之南方草地分布的区域地形复杂，尤其是四面环海的海南岛，地形多变且受台风等自然灾害影响较大，人为干扰强烈（罗红霞等，2018)，仅基于气象等因子的模型模拟，不能真实反映其与有机碳间的关系，难以准确评估海南岛的草地碳密度分布状况。

本研究通过对海南岛草地生态系统进行调查取样，实地测算海南岛主要的3种草地类型：低地盐化草甸（Lowland Saline Meadow，LS）、热性灌草丛（Tropical Shrub Tussock，TS）、热性草丛（Tropical Tussock，TT）的碳密度分布格局，精确估算海南岛草地生态系统的碳储量，为中国草地生态系统碳评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南岛地处热带北缘，位于东经108°37′-113°3′，北纬 18°10′-20°10′，陆地面积 3.39×104km2，是中国第二大岛。岛内地势中高周低，山地、丘陵、台地及平原构成环形层状地貌，自然环境条件复杂。海南岛属热带季风气候，全岛年平均温度 22-26 ℃，≥10 ℃年积温 8200-9200 ℃，年平均降雨量1600 mm以上，其中8-9月常有暴雨、台风侵袭。植被类型多样，以热带雨林、热带季雨林为主，草地多为次生性，集中分布于中部丘陵及山区（伍世平，1990）。土壤类型包括砖红壤、赤红壤、燥红土、水稻土、风沙土、紫色土等。

1.2 样地设置及样品采集

本研究共设置26个1 hm2的大样地（图1），其中低地盐化草甸5个，热性灌草丛6个，热性草丛15个，于2011年10月-2012年1月进行采样。3种草地类型所处地形、植被等各不同（表1）。在每个大样地按S形沿对角线设置5个不分种样方，样方面积为1 m2。

采用收获法收集地上活体植物、凋落物，分别装入信封中，烘箱65 ℃恒温烘干48 h至恒质量，记录质量。采用根钻法（直径6.6 cm）收集地下生物量，按对角线法分7层（0-5、5-10、10-20、20-30、30-50、50-70、70-100 cm），各取 3钻同层混合，带回实验室，洗根，分别装入信封中烘干至恒质量，记录质量。生物量样品采用球磨仪粉碎，用元素分析仪（VARIO EL III，Elementar，Langencelbold，Germany）测定总碳含量。采用土钻法（直径3.8 cm）采集土壤样品，分7个土层（与上述一致），放入自封袋中带回实验室，风干、去杂质、研磨、过筛，用元素分析仪测定土壤全碳，紫外可见光光度计（UV2550）测定土壤有机碳。因海南岛 30 cm以下土层根系过少，大部分样地50 cm土层以下的土壤样品砾石过多，本文有效的数据为30 cm以上的根系数据和50 cm以上的土壤数据。

土壤容重采用环刀法（体积100 cm3），分7个土层（与上述一致），每个土层重复5次，带回实验室105 ℃烘干48 h至恒质量，记录质量。挑出土壤砾石（直径≥2 mm），分别称质量，用排水法测定砾石体积。

1.3 碳密度计算

植物地上活体、根系和凋落物生物量的碳密度计算公式为：

式中，Cb为植物体生物量碳密度（g·m-2）；α为生物量中总碳含量（%）；M为生物量（g·m-2）。

土壤有机碳密度（dSOC）计算公式为（Dai et al.，2018）：

图1 海南岛草地26个采样点分布图Fig. 1 Distribution of 26 sampling points in grassland of Hainan Island

表1 海南岛3种草地样地概况Table 1 Information of three types grassland in Hainan Island

式中，i为土层；Ci为第i层土壤有机碳的平均含量（%）；θi为第 i层土壤容重（g·cm-3）；为第i层中砾石所占体积的比例（%）；Di为第i层土壤厚度（cm）。

1.4 数据来源

本文气象、植被类型、土地利用类型数据均来源于中国科学院资源环境科学数据中心（http：//www.resdc.cn）。

1.5 数据分析

运用Excel 2016进行数据基础处理；运用IBM SPSS Statics 22.0进行单因素方差分析，选择HSD Tukey进行显著性检验；运用Origin 2018进行作图。

2 结果与分析

2.1 草地生物量

海南岛3种草地类型的地上活体生物量、凋落物生物量及不同土层根系生物量均差异不显著（P＞0.05。表2）。3种草地地上活体生物量为228.1-355.1 g·m-2；凋落物生物量为 37.2-50.9 g·m-2，仅占地上活体生物量的10.5%-18.1%。3种草地类型地上生物量（地上活体生物量+凋落物生物量）表现为热性灌草丛＞热性草丛＞低地盐化草甸，地上活体生物量占地上生物量的84.6%-90.5%。3种草地类型根系生物量均表现为随土层深度的加深，生物量减少，各层占比依次为47.3%-55.3%、23.7%-28.5%、13.8%-18.5%和7.0%-8.6%，低地盐化草甸与热性灌草丛的根系生物量分布格局较相似，根系总生物量在865.2-969.5 g·m-2之间。3种草地类型总生物量为1133.8-1361.8 g·m-2，根系生物量占总生物量的比例在71.2%-76.3%之间。

表2 海南岛3种主要草地类型的生物量Table 2 Biomass of three main types of grassland in Hainan Island g·m-2

2.2 草地地上碳密度

海南岛 3种草地类型的地上活体生物量碳密度、凋落物生物量碳密度均无显著差异（P＞0.05。图2）。地上活体生物量碳密度在89.7-148.6 g·m-2之间，大小顺序为热性灌草丛＞热性草丛＞低地盐化草甸，低地盐化草甸仅为热性灌草丛的60.4%。凋落物生物量碳密度在14.1-17.6 g·m-2之间，热性草丛最高。地上活体生物量碳密度是地上总碳密度的主要部分，占比在85.1%-91.4%之间，表现为热性灌草丛＞热性草丛＞低地盐化草甸。

图2 海南岛3种草地类型地上碳密度及各组分占比Fig. 2 Aboveground carbon density and each component's proportion to total aboveground carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.3 草地地下碳密度

海南岛相同土层不同草地类型间的根系碳密度差异均不显著（P＞0.05），总根系碳密度在302.4-316.7 g·m-2之间（图3）。3种草地类型的根系碳密度表现为随土层的加深而减少，0-5、5-10及20-30 cm的根系碳密度均差异显著。0-5 cm土层根系碳密度约占总根系碳密度的一半，该土层根系碳密度比例以热性草丛最高（54.1%），相应地，热性草丛其他3层碳密度比例均为最低；低地盐化草甸0-5 cm土层根系碳密度比例较其他两类草地低，为47.9%。

图3 海南岛3种草地类型根系碳密度及各组分占比Fig. 3 Roots carbon density and each component's proportion to totalroots carbon density of three types of grassland in Hainan Island

由图4可知，热性灌草丛土壤有机碳密度最高（4539.3 g·m-2），与热性草丛差异不显著，两者土壤有机碳密度均显著高于低地盐化草甸（2694.8 g·m-2，P＜0.05）。热性灌草丛土壤有机碳密度占地下总碳密度的比例最高（93.5%），低地盐化草甸最低（89.9%）。

图4 海南岛3种草地类型地下碳密度及各组分占比Fig. 4 Underground carbon density and each component's proportion to total underground carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.4 草地生态系统碳密度

海南岛低地盐化草甸、热性灌草丛、热性草丛的植被碳密度（包括地上和根系的碳密度）分别为407.8、478.7、451.8 g·m-2，根系碳密度占比高，依次为 74.2%、66.0%和 70.1%（图 5）。植被碳密度分别占生态系统碳密度的13.2%、9.5%和9.5%，热性灌草丛碳密度的分布格局与热性草丛相近，低地盐化草甸土壤有机碳密度比例最低，根系生物量碳密度及地上总碳密度比例相对较高。

海南岛 3种草地生态系统碳密度在 3102.6-5018.0 g·m-2之间，呈现为热性灌草丛＞热性草丛＞低地盐化草甸，前两者间差异不显著，均显著高于低地盐化草甸（P＜0.05）（图 6）。土壤有机碳密度对生态系统碳密度的贡献最大（86.9%-90.5%），其次是根系生物量碳密度（6.3%-9.8%），地上部分碳密度相对低（2.8%-3.4%）。

图5 海南岛3种草地类型植被各组分碳密度占比Fig. 5 Each component's proportion to total vegetation carbon density of three types of grassland in Hainan Island

图6 海南岛3种草地类型生态系统碳密度及各组分占比Fig. 6 Carbon density and each component's proportion to total ecosystem carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.5 海南岛碳储量估计

依据《1∶1000000中国植被图集》及2015年中国土地利用现状遥感监测数据库数据集（表3），获得3种草地类型的面积，结合各类草地碳密度，估算海南岛草地总面积2333 km2，碳储量为11.4 Tg（1 Tg=1012g）。其中，热性灌草丛碳储量为7.1 Tg，热性草丛碳储量为4.3 Tg，低地盐化草甸为0.1 Tg。

表3 海南岛3种草地类型碳储量Table 3 Carbon storage of three types of grassland in Hainan Island

3 讨论

3.1 不同草地类型植物碳密度比较

不同草地类型生物量的差异很大程度上决定了草地生态系统的植被碳密度（周欣等，2014；Xu et al.，2019），生物量受气温、降水、海拔等的制约。本研究中，低地盐化草甸位于海南岛海岸线附近，海拔低于20 m，该草地类型所处区域气温高，降水低（多年平均气温 24.7 ℃，多年平均降水1140.48 mm）。相比于低地盐化草甸，热性草丛与热性灌草丛分布区域远离海岸，海拔在50-650 m之间，气温低，降水高（多年平均气温22.43 ℃，多年平均降水1924.64 mm）。不同区域间气温差距较小，降水差距大，在气候因子的综合影响下，造成海南岛低地盐化草甸的植被碳密度最低。草地生态系统植被碳密度主要来源于根系，本研究中根系碳密度占植被碳密度的66.0%-74.2%，低地盐化草甸较低的降水促进了地下根系的生长，其根系碳密度比例最高。海南岛降水基本上高于中国其他区域，因此其草地地下根系碳密度占植被总碳密度的比例基本上低于其他地区草地，如山西典型草地（90.40%）（张智袁等，2017）和宁夏封育草地（82.56%）（高阳等，2016）。相应地，较高的降水促进地上部分的生长，本研究地上活体与凋落物碳密度占比(分别为22.0%-31.1%和2.9%-3.9%）基本上高于其他地区草地，如甘肃天然草地地上活体（7.18%）、凋落物（1.41%）（王冬，2015）。

国内外其他学者对同种草地类型也进行了大量研究。Pellegrini et al.（2015）实测印度Satara地区的热带稀树草原植物碳密度为513 g·m-2，张利等（2016）对1961-2013年间全国草地碳密度进行遥感估算，得出南方草地的植被碳密度为840 g·m-2，赵威等（2018）实地测算出河南热性灌丛植被碳密度为776 g·m-2，岑宇等（2018）实地测算出河北省低地盐化草甸植被碳密度为919.8 g·m-2；而本研究中草地植被碳密度仅为407.8-478.7 g·m-2，均低于以上研究，与热带稀树草原的植被碳密度最接近。主要原因有：一是海南岛草地面积破碎化严重，人为活动造成地上碳损失较严重，地上活体碳密度仅与青海高寒草甸（100.30 g·m-2）（张蕊等，2018）185-194及宁夏封育9年的天然草地（141.00）（高阳等，2016）相当；二是海南岛降水充沛，草地根系不如干旱半干旱区域发达，根系碳密度较低，仅相当于内蒙古典型草原重度退化草地的地下碳密度(312.34±23.64) g·m-2（邬嘉华等，2018）。

3.2 不同草地类型土壤碳密度差异

草地生态系统占据了全球34%的碳储量，其中89%来源于土壤（Yang et al.，2018）。本研究土壤碳密度为 2694.8-4539.3 g·m-2，占生态系统的86.9%-90.5%，与Yang et al.（2018）研究结果近似，但低于Ma et al.（2016）的研究。土壤有机碳主要来源于根系及凋落物，低温潮湿环境下有助于土壤有机碳的保存，高温干燥条件则促进有机碳分解（Wiesmeier et al.，2019；Homyak et al.，2018）。本研究中，低地盐化草甸生物量最低，且降水量最少、温度较高，因此，低地盐化草甸的土壤碳密度最低。田政等（2014）实测内蒙古草地土壤碳密度为 18670-29540 g·m-2，Oliver et al.（2017）实测秘鲁未受干扰的热带山地草地土壤碳密度（0～30 cm）为18900 g·m-2，而受放牧和火灾干扰的土壤碳密度亦高达13000 g·m-2，方精云等（2010）基于实测数据估算中国草地土壤平均有机碳密度为8500 g·m-2，李永强等（2018）实测山东省暖性草丛土壤碳密度为4868.86 g·m-2，Wilson et al.（2017）实测美国佛罗里达州巴克岛放牧的亚热带草地土壤碳密度（0-15 cm）为 4270 g·m-2，张利等（2016）估算出南方草地土壤碳密度为1300 g·m-2。本研究结果与李永强（2008）结果最相近，低于内蒙古、全国平均值及秘鲁热带和美国亚热带草地土壤的碳密度，但高于南方草地土壤的碳密度平均值。张利等（2016）也证实高温高湿的南方草地土壤有机碳分解快，是全国草地土壤碳密度最低的区域，而海南草地的年均 NPP在南方 15个省中最高（方精云等，2010），土壤有机碳来源更丰富，因此高于南方草地平均值。其次，海南岛草地土层偏薄，土层厚度显著影响土壤有机碳含量（Yoo et al.，2006），但有研究认为表层土壤有机碳最丰富，0-40 cm土层的有机碳含量可占总土壤有机碳的80%（Yang et al.，2018），因此，可以认为海南岛草地较薄的土层影响其有机碳含量，但并不是其显著偏低的主导因素。

3.3 海南岛草地碳储量估算

本研究估算海南岛草地碳储量为11.4 Tg。刘思瑶(2014)采用遥感模拟出南方草地（总面积约27×104km2）生态系统碳储量年际平均值为1137.7 Tg，按面积比例计算出海南岛碳储量为9.8 Tg；方精云等（2010）估算中国草地生态系统碳储量约为29100 Tg，按比例估算出海南岛草地生态系统碳储量约为17.2 Tg；Tang et al.（2018）依据大量的实地调查，计算中国草地生态系统碳储量约为25400 Tg，按比例估算出海南岛草地生态系统碳储量约为15.0 Tg。本研究结果介于刘思瑶（2014）与Tang et al.（2018）的估计值之间，不同学者估算值间差距较大，可能原因有：一是所采用的计算方法不同，二是选择数据差异造成草地面积不同，三是实地调查季节不同，生物量存在季节动态变化。草地碳储量受气候、人为活动、群落演替等多种因素的影响，存在动态变化（Bojko et al.，2017）。热带地区草地碳储量受管理活动的影响最大（Eze et al.，2018），因此，仅通过模型模拟难以准确估算海南岛的碳储量。本研究采用收获法实地调查，获得第一手实测数据，可信度更高。

4 结论

海南岛3种草地类型地上碳密度表现为：热性灌草丛＞热性草丛＞低地盐化草甸；地上活体碳密度是地上碳密度的主要部分，占比在 85.1%-91.4%之间。根系碳密度是植被碳密度的主要成分，占比为66.0%-74.2%，低地盐化草甸根系占植被碳密度的比例最高。土壤有机碳密度对生态系统碳密度的贡献最突出，占生态系统碳密度的86.9%-90.5%，低地盐化草甸土壤有机碳密度显著低于其他两类草地。海南岛3种草地类型碳储量分别为热性灌草丛7.1 Tg，热性草丛4.3 Tg，低地盐化草甸0.1 Tg，海南岛草地的碳储量约为11.4 Tg。