低温胁迫对红加仑枝条渗透物质含量、膜质过氧化及保护酶活性的影响

古丽江·许库尔汗,孙雅丽,阿依古丽·铁木儿,卢明艳,哈尔肯·叶尔江 ,巴哈尔古丽·阿尤甫

(新疆林业科学院,乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】自然界中植物生长发育不可避免地受到低温、干旱、盐碱等极端环境因素的影响。其中，温度是影响植物生长、发育，甚至导致植物死亡的最关键的环境因子[1,2]。低温寒害涉及范围广,包括粮食作物、蔬菜、果树及其它许多经济作物，全世界每年受此灾害造成的损失十分巨大[3]。它对植物形态结构和代谢活动都有明显的影响甚至伤害，使植物在逆境下会产生复杂的生物化学和生理学上的响应[4]。多数树木在与低温的作用过程中，逐渐形成一套低温适应机制，以增强抗寒力[5]，产生具活性氧清除功能的抗氧化物质，其能消除逆境对植物造成的伤害，防止自由基毒害，其活性的变化可作为植物的抗冻指标[6]。在全球气温变暖的大趋势下，气温变化异常，极端天气频繁出现，农作物的寒冻灾害日趋严重，导致产量降低，品质下降[7]。研究耐寒植物资源的引进、耐低温机制，对耐低温品种的筛选利用以及耐低温植物新品种的培育有防治意义。【本研究切入点】但目前在新疆植物抗寒或耐低温方面的研究多集中在南方果树的引种及适应性方面，对抗寒性较强的树种耐低温机理研究报道较少。【前人研究进展】红加仑是第三代果树，研究其耐寒能力大小、抗寒机理及差异性，为北方地区林果业发展提供理论依据。红加仑学名红穗醋栗(Ribesrubrum)为虎耳草科(Saxifragaceae)茶藨子属(RibesL.)小灌木，红穗醋栗亚属在世界上共有19个种，是茶藨子属的主要栽培种。红穗醋栗和其同属的黑穗醋栗即黑加仑均是世界著名的小浆果，其产品具有极高的食用、药用和保健价值，是制作高档饮料的原料，适合于加工成果汁、果粉、罐头、药用红酒等，是目前比较理想的绿色保健型食品，市场潜力很大。 近几年，茶藨子属植物的研究主要集中在繁殖栽培、加工利用、有效成分分析等方面，如陆琳[8]研究红加仑栽培技术，李桂君等[9]研究红穗醋栗组培繁殖技术，于泽源等[10]研究红穗醋栗色素的热稳定性。【拟解决的关键问题】以抗寒小浆果红加仑为试材，研究其对低温胁迫的响应机理，测定人工模拟低温条件下的生理指标，分析红加仑不同品种的耐低温能力及机理的差异，为红加仑耐寒性种质资源的筛选及新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料为定植在吉木萨尔县三台良种基地的黑龙江省黑河市，中俄林业科技合作园区引进的红加仑2年生苗木阿尔泰红宝石(Altayskaya rubinaya)、邱阔夫(Zhukov)、粉色格兰斯卡亚(Golandiskaya rozavoya)等3个品种的一年生休眠枝。

2014年12月选取长势良好的植株。随机采集长度20～30 cm，生长健壮、无病虫害的1年生休眠枝, 带回实验室备用。

1.2 方 法

1.2.1 低温胁迫梯度的设计

将采集的1年生休眠枝用湿布包好带回实验室，将离体枝条用自来水冲洗干净, 再用吸水纸吸干水分。将枝条分成3 组装入保鲜袋中, 放入可控低温冰箱进行冷冻处理。达到处理温度后维持24 h。枝条处理温度梯度分别设为-15(对照)、-20、-25、-30、-35和-40℃。为避免失水，处理后立即将枝条放入液氮中进行固定后取出放入-30℃低温冰箱保存。在室内进行各项生理生化指标的测定，每个处理重复3次。

1.2.2 生理生化指标的测定

可溶性糖含量参照蒽酮比色法测定[11]、可溶性蛋白含量参照考马斯亮蓝G-250染色法[11]、脯氨酸含量参照酸性茚三酮染色法[12]、相对电导率采用电导仪测定法[13]、丙二醛含量参照硫代巴比妥酸(TBA)法[13]、CAT、SOD、POD酶活性参照李合生的试验方法[14]进行测定。

1.3 数据处理

用Excel 2003统计软件对试验数据进行整理；差异显著性分析采用SPSS16.0统计软件中的Duncan氏方法完成。采用主成分分析对3个红加仑品种的耐低温能力进行综合评定。主成分分析计算方法如下：(1)运用SPSS16.0软件，计算各因子的特征值，方差贡献率与累积贡献率；(2)采用主成分分析法提取特征值λ>1的主因子，并采用最大方差法进行正交旋转；(3)对9个抗旱性指标进行主成分分析，将主成分载荷矩阵中的数据用Ai=Bi/SQR(λ)公式计算特征向量(Ai)，通过得到的特征向量与标准化后的数据相乘，得出主成分表达式；(4)以每个主成分的特征值占所提取主成分总特征值比例作为权重，构建主成分综合模型，利用该模型计算综合得分，并排序。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对红加仑不同品种枝条生理指标的影响

2.1.1 对可溶性糖含量的影响

研究表明，随着温度的降低阿尔泰红宝石枝条的可溶性糖含量呈∪形变化趋势。当温度降至-20、-25和-30℃时可溶性糖含量比对照降低30%、31%、21%，并且均与对照差异极显著(P<0.01)；随着低温胁迫的加剧温度降低至-35℃时其可溶性糖含量比对照降低8%、-40℃时比对照提高11%，均与对照差异显著(P<0.05)。随着温度的降低邱克夫枝条的可溶性糖含量成S形变化趋势。当温度降低至-20、-30和-35℃时邱克夫枝条可溶性糖含量比对照提高18%、18%、11%，均与对照差异显著(P<0.05)；-25℃时提高5%，与对照无显著差异；-40℃时迅速降至28%，与对照差异显著(P<0.05)。粉色戈兰斯卡亚枝条的可溶性糖含量随着温度的降低呈现上升后下降趋势。当温度降低至-20、-25、-30和-35℃时其可溶性糖含量比对照提高66%、53%、43%、42%，并且与对照具有极显著差异(P<0.01)；随着低温胁迫的加剧温度降低至-40℃时，其可溶性糖含量比对照降低32%，并且与对照差异显著(P<0.05)。

2.1.2 对可溶性蛋白含量的影响

研究表明，随着低温胁迫的持续，阿尔泰红宝石枝条的可溶性蛋白含量呈S形变化趋势。当温度降低至-30℃时枝条的可溶性蛋白含量最高，比对照提高33%，而-25和35℃时，比对照降低46%、8%，并且均与对照差异极显著(P<0.01)；当温度降低至-20℃时比对照提高8%，-40℃时比对照降低8%，均与对照差异显著(P<0.05)。随着低温胁迫温度的降低邱阔夫枝条的可溶性蛋白含量同样呈S形变化趋势。当温度下降至-20、-25、-30、-40℃时邱阔夫枝条可溶性蛋白含量比对照提高25%、42%、45%、40%，并且-25、-30℃时与对照差异极显著(P<0.01)；-20和-40℃时与对照差异显著(P<0.05)；在-35℃时比对照降低4%，并且与对照无显著差异。随着低温胁迫的加剧粉色戈兰斯卡亚枝条的可溶性蛋白含量呈波浪形变化趋势。当温度下降到-20、-25、-30、-35和-40℃时，粉色戈兰斯卡亚枝条的可溶性蛋白含量比对照提高52%、32%、49%、31%、37%，其中除-20℃时与对照差异极显著(P<0.01)外其余均差异显著(P<0.05)。

2.1.3 对脯氨酸含量的影响

研究表明，随着低温胁迫温度的降低阿尔泰红宝石枝条脯氨酸含量呈S形变化趋势。当温度降低至-20、-25和-30℃时其脯氨酸含量与对照相比提高40%、29%、35%，均与对照差异显著(P<0.05)；温度下降至-35和-40℃时其脯氨酸含量比对照提高63%、44%，并且均与对照差异极显著(P<0.01)。邱阔夫的脯氨酸含量随着低温胁迫的加剧呈先升后降再少量上升趋势。-20和-25℃处理的脯氨酸含量比对照提高68%和60%，均与对照差异极显著(P<0.01)；-30、-35和-40℃处理的脯氨酸含量比对照提高44%、41%、44%，均与对照差异显著(P<0.05)。粉色戈兰斯卡亚的脯氨酸含量随着温度的降低呈先上升后下降趋势。-20、-25、-30和-35℃处理的脯氨酸含量比对照提高25%、55%、46%、17%，其中-25℃的脯氨酸含量与对照差异极显著(P<0.01)，其余处理均差异显著(P<0.05)；-40℃处理的脯氨酸含量比对照降低50%，并且与对照无显著差异。

2.1.4 对MDA含量的影响

研究表明，虽然随着温度的降低，阿尔泰红宝石枝条的MDA含量呈先上后下再下降的变化趋势，但-20、-25、-30、-35和-40℃等5个处理的MDA含量均与对照无显著差异。邱阔夫枝条的MDA含量随着温度的降低呈S形变化趋势。-20、-30和-35℃处理的MDA含量比对照降低13%、10%、23%，均与对照差异显著(P<0.05)；-25和-40℃ 2个处理的MDA含量随着低温胁迫的加剧比对照降低15%、39%，均与对照差异极显著(P<0.01)。粉色戈兰斯卡亚枝条的MDA含量随着温度的降低呈波浪形变化趋势。5个处理的MDA含量均与对照差异显著(P<0.05)。

2.1.5 对相对电导率的影响

研究表明，随着温度的降低阿尔泰红宝石枝条的电导率呈S形变化趋势。在-20、-30、-35和-40℃ 4个处理的相对电导率比对照提高19.0%、30.0%、23.8%、23.3%，均与对照差异显著(P<0.05)；只有-25℃处理的相对电导率比对照降低6.5%，并且与对照无显著差异。邱阔夫枝条的相对电导率随着温度的降低-20、-30、-35和-40℃ 4个处理的相对电导率均呈上升趋势，其中相对电导率最高的处理为-35℃，其相对电导率比对照提高28.3%，并且与对照差异极显著(P<0.01)；-20℃处理的相对电导率比对照提高5.1%，但与对照无显著差异，-25℃处理的相对电导率比对照降低-15.8%，同样与对照无显著差异；-30、-40℃ 2个处理的相对电导率比对照提高16.3%和16.9%，并且与对照差异显著(P<0.05)。粉色戈兰斯卡亚枝条的相对电导率随着温度的降低呈波浪形变化趋势，其中相对电导率最高的处理为-35℃，其相对电导率比对照提高17.6%、与对照差异显著(P<0.05)；其次为-40℃，比对照提高13.1%，但与对照无显著差异；第3为-30℃处理，相对电导率比对照提高12.4%，且与对照差异显著(P<0.05)；其余2个处理均与对照无显著差异。 表1

表1 低温胁迫下红加仑不同品种枝条生理指标变化
Table 1 Effect of Low Temperature Stress on Physiological Indexes of Different verities ofRibesrubrum

品种Verities处理Treatments(℃)可溶性糖Sugar(%)可溶性蛋白Protein(mg/g)脯氨酸 Pro-line (%)MDA MDA content (μmol/g)相对电导率Relative conductivity (%)阿尔泰红宝石 altayskaya rubinaya-155.82±0.388bAB6.629±0.737 bcBC0.015 ±0.300 34dC0.005±0.000 65aA49.622 ±2.246bB-204.48±0.336dC7.168±0.338bB0.025 ±0.001 4bcB0.006±0.000 53aA61.019 ±5.958aA-254.451±0.481dC4.527±0.265eD0.021 ±0.003 3cBC0.004 7 ±0.000 4aA46.613 ±0.517bB-304.793±0.277cdC9.869±0.054aA0.023 ±0.003 1bcB0.004±0.001 90aA65.258 ±1.316aA‐355.375±0.293bcD5.695±0.339dD0.041 ±0.005 5aA0.004 4 ±0.001 8aA65.140 ±8.653aA-406.538±0.261aA6.126±0.485cdD0.027 ±0.003 5bB0.003 9 ±0.001 80aA64.718 ±3.792aA邱阔夫 zhukov-153.953±0.073abA1.909±0.280cBC0.010 ±0.003 0dC0.005 4 ±0.001 5aA57.198 ±13.800bcBC-204.803±0.473aA2.550±0.256bB0.031 ±0.004 9aA0.003 8 ±0.001 49abAB60.260 ±4.835bcBC-254.156±0.302abA3.305±0.428aA0.025 ±0.002 1bAB0.002 1 ±0.000 2bB49.399 ±5.984cC-304.790±0.291aA3.473±0.269aA0.018 ±0.003 6cBC0.004 1 ±0.000 68aAB68.349 ±4.094abAB-354.43±0.291aA1.844±0.275cC0.017 ±0.001 2cBC0.003 8 ±0.000 30abAB79.757 ±7.659aA-403.09±1.06bB3.203±0.214cA0.018 ±0.005 4cBC0.002 1 ±0.001 41bB68.801 ±1.267abAB粉色戈兰斯卡亚 golandiskaya rozavoya-152.226±0.694dD3.083±0.285cD0.015±0.001 8bcCD0.006 3 ±0.000 95abA56.752 ±5.116bA-206.575±0.098aA6.408±0.590aA0.020 ±0.005 5bBC0.005 4 ±0.000 93bcAB58.943 ±1.993bA-254.709±0.248AbB4.545±0.483bC0.033 ±0.001 2aA0.005 0 ±0.000 3cdAB57.738 ±4.099bA-303.916±0.177abC6.102±0.774aAB0.028 ±0.005 4aAB0.006 5 ±0.000 09aA64.776 ±6.735abA-353.827±0.966cBC4.445±0.726bC0.018 ±0.004 3bCD0.004 0 ±0.000 85dB68.845 ±8.745aA-403.279±0.234cCD4.874±0.513 bBC0.010 ±0.003 4cD0.005 3 ±0.000 12bcAB65.325 ±4.224bA

注：不同一品种同列数据后不同大、小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和差异显著(P<0.05)

Note:Different large and lower case letters of the same variety showed the difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05)

2.2 低温胁迫下红加仑不同品种枝条酶活性的变化

2.2.1 CAT活性变化

研究表明,红加仑3个品种枝条中CAT活性随着低温胁迫的加剧呈先增加，后降低再增加的变化趋势。红加仑3个品种枝条的CAT活性在-40℃处理中均达到最高值。阿尔泰红宝石枝条的CAT活性在-20、-35和-40℃ 3个处理比对照分别提高65.1%、73.3%和75.8%，并且-20和-35℃处理的CAT活性均与对照差异显著(P<0.05)，-40℃处理的CAT活性与对照差异极显著(P<0.01)；-25和-30℃处理的CAT活性与对照无显著差异。邱阔夫枝条的CAT活性在-20和-40℃处理比对照分别提高37.6%、66.2%，并且与对照差异显著(P<0.05)和差异极显著(P<0.01)；在-25、-30和-35℃处理中枝条的CAT活性分别降低63.2%、38.2%和3.3%，并且均与对照无显著差异。粉色戈兰斯卡亚枝条的CAT活性在-40℃处理中比对照提高59.9%，并且与对照差异极显著(P<0.01)；-35℃处理中比对照降低-21.2%，并且与对照无显著差异；其余3个处理的CAT活性分别比对照提高7.9%、27.9%、29.3%，但均与对照无显著差异。图1

图1 低温胁迫下红加仑不同品种枝条的CAT活性变化
Fig.1 Effects of low temperature stresson CAT activities of different verities ofRibesrubrum

2.2.2SOD活性的变化

研究表明，红加仑3个品种枝条的SOD活性随着温度的降低呈波浪形变化趋势。阿尔泰红宝石枝条的SOD活性在-20、-30和-40℃ 3个处理中分别比对照提高50.9%、49.7%、41.2%，其中-20、-30℃处理与对照差异极显著(P<0.01)，-40℃处理与对照差异显著(P<0.05)；-25和-35℃ 2个处理的SOD活性比对照降低75.3%、31.4%，均与对照差异显著(P<0.05)。邱阔夫枝条的SOD活性只有在-20℃处理比对照提高16.0%，但无显著差异；其余-25、-30、-35和-40℃ 4个处理分别比对照降低202.2%、174.2%、35.6%、-167.1%，其中-25和-40℃ 2个处理与对照差异极显著(P<0.01)，-30和-35℃ 2个处理与对照差异显著(P<0.05)。粉色戈兰斯卡亚枝条的SOD活性在-20和-40℃ 2个处理中分别提高26.5%和30.8%，并且均与对照差异显著；其余-25、-30和-35℃ 3个处理的SOD活性分别比对照降低302.3%、56.9%、44.0%，并且-25℃处理与对照差异极显著(P<0.01)，-30和-35℃ 2个处理与对照差异显著(P<0.05)。图2

图2 低温胁迫下红加仑不同品种枝条的SOD活性变化Fig.2EffectsoflowtemperaturestressonSODactivitiesofdifferentveritiesofRibes rubrum

2.2.3 POD活性的变化

研究表明，红加仑3个品种枝条的 POD活性随着温度的降低呈S形变化趋势。阿尔泰红宝石枝条的POD活性在-30℃处理中达到最高值，为90.7%，其次为-20℃处理的POD活性，达到79.5%，均与对照差异极显著(P<0.01)；其余-25、-35和-40℃ 3个处理的POD活性比对照分别提高72.5%、67.9%和75.6%，且均与对照差异显著(P<0.05)。邱阔夫枝条的POD活性在-40℃处理中达到最高值，为94.5%，其次为-35和-30℃处理的POD活性91.0%、80.2%，均与对照差异极显著(P<0.01)；其余-20和-25℃ 2个处理的POD活性分别提高48.6%、70.7%，并且与对照差异显著(P<0.05)。粉色戈兰斯卡亚枝条的POD活性在-25、-35和-40℃ 3个处理中分别达到71.5%、50.0%、63.7%，且均与对照差异极显著(P<0.01)；-20和-30℃ 2个处理的POD活性分别比对照降低28.5%和130.7%，并且与对照差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。

图3 低温胁迫下红加仑不同品种枝条POD活性变化
Fig.3 Effects of low temperature stress on POD activities of different verities ofRibesrubrum

2.3 抗寒指标主成分

研究表明，特征值λ>1的前2个主成分的累计方差贡献率达到100.00%，前2个主成分能够代表原8个抗寒指标的大部分(100.00%)信息。因此，可将不同红加仑品种的8个抗寒指标综合成2个主成分。表2

表2 各主因子的特征值、方差贡献率和累计方差贡献率
Table2Eigenvaluesofthecorrelationmatrixanditsvariancecontributionandcumulativevariancecontribution

主成分Principal component初始特征值Initial engen values提取平方和载入Extraction sums of squared loadings合计Total方差贡献率Variance contribution(%)累计贡献率Cumulative variance contribution(%)合计Total方差贡献率Variance contribution(%)累计贡献率Cumulative variance contribution(%)16.35679.44479.4446.35679.44479.44421.64420.556100.0001.64420.556100.00031.352E-151.689E-14100.00042.694E-163.368E-15100.00051.439E-161.799E-15100.00065.688E-177.110E-16100.0007-6.767E-17-8.459E-16100.0008-7.936E-17-9.920E-16100.000

由各抗寒指标在2个主成分中的载荷可知：第一主成分主要代表相对电导率、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、MDA、POD、SOD的信息；第二主成分主要代表CAT的信息。表3

表3主成分在各抗寒指标上的载荷矩阵
Table 3 Component matrix of the principle component analysis

指标Index12相对电导率Relative conductivity -0.999-0.033可溶性糖 Soluble sugar 0.8820.471可溶性蛋白Soluble protein0.982-0.187脯氨酸Proline 0.9780.208 MDA0.797-0.603POD0.9990.054CAT-0.2760.961SOD0.9730.230

通过主成分分析，提取出2个主成分(λ>1)，将主成分载荷矩阵中的数据用Ai=Bi/SQR(λ)公式计算特征向量(Ai)，其中Bi为主成分载荷矩阵，λ为特征值；计算得出的特征向量矩阵如表4所示。得到的特征向量和标准化后的数据相乘，然后就可以得出各主成分表达式。根据计算结果，得到各主成分的表达式如下所示。其中，F1和F2为2个主成分，ZX1～ZX8为原始数据8个抗寒指标标准化的数值。表4

F1=-0.396ZX1+0.350ZX2+0.390ZX3+0.388ZX4+0.316ZX5+0.396ZX6-0.109ZX7+0.386ZX8.

F2=-0.026ZX1+0.367ZX2-0.146ZX3+0.162X4-0.470ZX5+0.042ZX6+0.750ZX7+0.179ZX8.

以每个主成分的特征值占所提取主成分总特征值比例作为权重，计算主成分综合模型:F=6.356F1+1.644F2。运用此数学模型对不同红加仑品种抗寒性进行综合评价和排序。综合得分越高，该样品的抗寒性越好。不同红加仑品种抗寒性综合得分不同。综合得分排序为阿尔泰红宝石>粉红戈兰斯卡亚>邱阔夫。表5

表4 2个主成分的特征向量
Table 4 The eigenvectors of 2 principal component

指标Index第1因子First factor第2因子Second factor相对电导率Relative conductivity-0.396 -0.026 可溶性糖Soluble sugar0.350 0.367 可溶性蛋白Soluble protein0.390 -0.146 脯氨酸Proline0.388 0.162 MDA0.316 -0.470 POD0.396 0.042 CAT-0.109 0.750 SOD0.386 0.179

表5 红加仑不同品种抗寒性综合得分和排序
Table 5 Comprehensive scores and the sorting of different verities ofRibes rubrum

品种VarietyF1F2综合得分Comprehensive score排序Sequence阿尔泰红宝石Altayskaya rubinaya 2.6810.8532.3051邱阔夫Zhukov-2.3210.893-1.6603粉色戈兰斯卡亚Golandiskaya rozavoya-0.360-1.469-0.5882

3 讨 论

低温是限制植物自然分布和栽培区的主要因素之一，研究低温胁迫对植物的伤害作用及其机理、探索植物抗冷冻机制及其预防措施，增加我国寒冷地区植物的生物学产量和经济学产量具有广泛的应用价值[3]。

植物对低温胁迫的适应性和抵抗能力，既受系统发育的遗传基因控制，又受个体发育过程中生理生态因子制约[15]，因此，正常生长发育过程需要适宜的温度环境，低于一定的温度，植物的代谢功能就会受到影响[16]。植物体内的可溶性糖能提高细胞液的浓度，增加细胞持水组织中的非结冰水，是重要的渗透调节物质[17]。佘文琴等[18]研究认为，低温胁迫下，抗寒力强的芒果品种可溶性糖含量增幅比较大，且含量高；同样，可溶性蛋白含量增加也有利于提高植物抗寒性，芸香可溶性蛋白质含量随着温度的降低有所增加，-20℃达到积累高峰[19]，草珊瑚[20]、曼地红豆杉[21]、桅子[22]体内可溶性蛋白含量也随气温下降而明显增加。脯氨酸(Pro)是植物蛋白质的组成成分之一，并以游离状态广泛存在于植物体内。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，具有较强的水合趋势或水合能力，是理想的有机渗透调节物质[23，24]，当植物受到低温胁迫时，能维持细胞结构、细胞运输和调节渗透压，具有一定的抗性和保护作用[25]。李建设等[26]研究认为，经低温胁迫后脯氨酸含量增加，说明耐寒性强的品种对寒害适应性强，可以积极调动内源物质来防御低温胁迫的危害。研究中，阿尔泰红宝石可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量分别在-40、-30、-35℃时达到最高值，均高于其余两个品种，这与上述几项研究结果相一致。

MDA 含量变化与植物抗寒性呈负相关。不同低温处理的阿尔泰红宝石 、丘阔夫和粉色戈兰斯卡亚枝条内 MDA含量变化呈先上升后下降变化趋势 ,虽然温度降到-30℃时阿尔泰红宝石 、丘阔夫枝条内 MDA含量小幅升高 ，但随着低温胁迫的加剧，-35、-40℃时呈急剧下降趋势。阿尔泰红宝石 、丘阔夫枝条内 MDA含量下降 , 表明其可能具有防止膜脂过氧化作用的能力。这与王华等[27]抗寒性强的品种，MDA 含量小，抗寒性弱的品种，MDA 含量较高的研究结果相一致。

CAT、SOD、POD 是植物对膜脂过氧化的酶促防御系统中重要的保护酶[28]。研究中各红加仑品种枝条的CAT、SOD、POD 活性随胁迫温度的降低总体上呈先升高后下降的趋势，说明低温胁迫起初诱发抗氧化酶活性上升，但随着胁迫加剧，这些抗氧化酶活性下降，严重的低温胁迫积累了过量的活性氧，使活性氧和防御系统的动态平衡遭到了破坏，从而加剧了膜脂过氧化作用[29-30]。这3 种保护酶的上升幅度以 POD活性最为明显，其次为 CAT，再者是 SOD。其中SOD作为抗氧化系统中最关键的酶[31]，是植物体内活性氧自由基清除系统的第一道防线，起到保护细胞膜结构、防护活性氧毒害的作用，其活性被认为是植物抗逆的重要指标[32]。研究中，阿尔泰红宝石SOD活性随着低温胁迫的加剧出现逐渐下降趋势，但下降幅度不大，均高于其余2个品种。表明枝条内 SOD活性波动较小, 低温胁迫提高了其防御活性氧有关酶促的能力 ,可能 SOD保护酶活性的耐寒机制已经形成, 能更有效地清除活性氧, 保护植物细胞免受伤害[33]。

4 结 论

随着胁迫温度的不断降低，各品种红加仑离体枝条可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸含量呈S形变化趋势、MDA含量呈先升后降的趋势，SOD、POD、CAT活性基本呈先升后降再升的趋势。 采用主成分分析法对各抗寒性各相关生理指标进行综合分析发现，3 个红加仑品种耐低温能力大小依次为：阿尔泰红宝石(2.305 )>粉色戈兰斯卡亚(-0.588)>丘阔夫(-1.660)。