藏杏果实表型性状变异研究

吴玉德，刘会芳，关法春，宗宪春，鹿 鑫，蔡翠萍，桑利群

(1.佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯154007；2.吉林省农业科学院，吉林 长春 130033 3.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；4.牡丹江师范学院生命科学与技术学院，黑龙江 牡丹江 157012；5.伊犁职业技术学院，新疆 伊宁 835002)

藏杏(Armeniacaholosericea (Batal .)Kost)为蔷薇科李属植物[1]，有记载表明藏杏起源于青藏高原地区，现主要分布于我国西藏、青海和云南、四川等高海拔地区[2-3].得益于西藏特殊的地理环境、独特的气候条件，藏杏耐寒、耐旱和耐瘠薄[4]，蕴含栽培杏难以企及的丰富种质资源，但受地理分隔、资源破坏等不利条件的限制，目前仅在植物学特征[4]、光合特性[5]、营养成分[6，7]、组织超微结构[8]、生境居群特征[9]等方面开展基本的研究，而关于其果实表型性状的基础研究却很有限.应用表型性状特点来研究遗传多样性特征，可在一定程度上揭示种源间的遗传变异规律[10]，以及植物个体对于不同环境相应的适应水平[11-12]，研究藏杏表型性状，可以为探讨种质资源多样性，进而为今后栽培杏种质改良、选育优良品种提供重要的理论依据[13].

本研究以藏杏果实为材料，对其横径、纵径、厚度、单果重、可溶性固形物含量以及果形指数几项表型性状的相应指标进行了初步测量分析，以期通过其表型性状的遗传变异特点来揭示藏杏资源遗传多样性特征，为藏杏种质资源的开发利用提供理论依据，同时也为栽培杏的种质创新策略提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料和测定方法

藏杏果实采自于林芝市朗县境内的拉多乡巴顿村、申木村及东雄村3 个样点，每个样点取10 组果实，大小适中.用游标卡尺测量果实样本横径、纵径、厚度等指标，用天平称量果实单果重，样本数为30个；用手持测糖仪测量可溶性固形物含量，3 次重复，并计算果形指数(果形指数＝纵径÷横径).

1.2 数据统计分析方法

使用SPSS 20.0 软件对藏杏性状指标数据进行方差分析、Pearson 相关系数分析和聚类分析.

2 结果与分析

2.1 藏杏果实表型性状描述及特征分析

由表1 来看，30 组藏杏果实样本各表型性状的变异系数存在较大差异.果实表型性状变异幅度由大到小依次是:单果重(14. 10%) ＞可溶性固形物含量(13.22%) ＞横径(5.88%) ＞果形指数(5.77%) ＞纵径(5.41%) ＞厚度(5.37%).相对而言，果实单果重的变异系数最大，则说明其变异幅度较大，受环境影响较大，极不稳定；果实厚度变异系数最小，则说明该性状相对较稳定.其中果实横径、纵径、厚度及果形指数的变异系数均在10%之下，各群体内的变异程度很小，同时按分布区域不同做方差分析，结果表明不同地区果实纵径，果实厚度，果实单果重以及可溶性固形物含量的P 值均大于0.05，则这几种表型性状间无显著差异，果实种群间横径有显著差异；果形指数有极显著差异.这表明藏杏果实表型多样性除横径和果形指数外均相对较低.

表1 藏杏果实表型性状的方差分析Table 1 Anova of phenotypic traits of Armeniacaholosericea

2.2 藏杏果实表型性状的相关性分析

藏杏果实表型性状的相关性分析见表2. 由表2可知，藏杏果实的表型性状间的相关性表现在果实的果形指数与果实的纵径成显著正相关；纵径以及厚度、横径与纵径、单果重与厚度、横径与厚度、横径与单果重呈极显著正相关；横径与果形指数呈极显著负相关；其他指标之间相关性较小.

表2 藏杏果实表型指标间相关性分析表Table 2 correlation analysis of phenotypic indexes of Armeniacaholosericea

2.3 藏杏果实表型性状的聚类分析

对30 组藏杏果实样本的表型性状进行聚类分析(图1)，可将其分为3 大类群.第1 类群包含16 份样本，占样本总量的53.33%.此类群样本的基本特征是果实的横径小，单果重小；第2 类群含有5、13、19 以及25 这4 份样本，占样本总量的13.33%. 其特点是果实的横径小，纵径小，单果重小，厚度小，果形指数小；第3 类群由剩余的10 组样本组成，占样本总量的33.33%.该类群中样本横径大，纵径大，单果重大，厚度大，果形指数小. 其中第1 类群和第2 类群在欧氏距离为14 阈值时分别可以聚成一类，则说明这两个类群间的亲缘关系较近，都具有果实横径和单果重较小的特点.

图1 表型性状的聚类分析图Fig.1 Cluster analysis of phenotypic traits

结合采样地点对样本进行归纳:第1 类群来自于拉多乡巴顿村的样本8 份，申木村的样本5 份，东雄村的有3 份；第2 类群来自于拉多乡巴顿村的样本1份，申木村的2 份，来自于东雄村的有1 份；第3 类群来自于拉多乡巴顿村的样本1 份，申木村的样本3份，东雄村的有6 份.由此看来，样本的形态分类与地理来源无一致关系，各地区样本在不同类群中呈交错分布.

3 讨论

3.1 藏杏果实表型性状的遗传变异

植物表型多样性是物种遗传多样性的重要部分之一[14]，探明物种的表型性状有助于了解生物适应和进化方式、机制及其影响因素，揭示遗传因素与自然因素的关系[15-16]. 通过对藏杏果实各表型性状的进行分析可知，果实单果重的变异幅度最大，果实厚度的变异幅度最小，则说明果实单果重可能受到环境因素的影响更大，而果实厚度所受环境因素影响却相对较小.同时纵径、厚度、可溶性固形物及果形指数几个表型性状的变异幅度均较小，且不同种源间各表型性状除横径与果形指数外差异均不显著，说明藏杏果实对应的表型范围较狭窄，表型变异较小，可能存在的遗传变异较小，这可能是由于不同种源间基因交流较频繁造成的.藏杏果实的6 个性状表型值的变异幅度不尽相同，说明通过选择手段来改良这些性状特征的难易程度会因性状而异.

3.2 藏杏果实表型性状的相关性分析

通过对藏杏果实表型性状间的相关性分析得出，果实横径与纵径、厚度、单果重均呈极显著正相关，与果形指数呈极显著负相关；果实纵径与果实的厚度呈极显著正相关，与果实果形指数呈显著正相关；果实厚度与果实单果重呈极显著正相关.由此可以看出藏杏果实各表型性状与可溶性固形物含量间的相关性最小，无法通过对藏杏果实表型性状的相关控制来影响其内在品质，但横径却与其他表型性状相关性最高，与果实纵径、厚度、单果重、果形指数高度相关，所以可通过提高果实横径来改善果实外观品质.但可溶性固形物含量是衡量水果品质的重要指标，它能够体现水果内在品质的情况.同时藏杏果实大部分表型性状相关性程度相对较高，这表明藏杏果实表型性状对环境变化比较敏感，各表型性状之间的相互调节作用较强.

3.3 藏杏果实表型性状聚类分析

通常用聚类分析的方法来研究种质资源中多样化群体的亲缘关系特点[17].本文对30 组藏杏果实表型性状进行聚类分析发现，可将样本整体分为3 个类群.其中第1 类群和第2 类群这两个类群间的亲缘关系较近，都具有果实横径和单果重较小的特点. 同时结合各样本的采样地点来说，样本的形态分类与地理来源并不完全一致.可能是长期引种驯化导致与当地的性状表现有所不同，或者所选样本为野生种质本身遗传变异较大，或是群体的样本相对较少，不足以代表各自群体种质多样性水平，这些因素导致聚类结果与地理分布有所不同.

4 结论

藏杏果实的表型性状存在一定的遗传变异，但藏杏果实表型性状除横径与果形指数变异程度均相对较低(P ＞0.05)，各表型性状变异幅度也不大，遗传改良遇到的挑战也相对较大；其中横径是影响藏杏果实亲缘关系和果实品质的关键性因素.本文揭示了藏杏果实间表型性状的遗传分化特性，旨在为评价和利用现有的藏杏种质资源提供相应参考.