崩岗系统化学计量特征及其生态指示意义

梁美霞，陈志彪，陈志强，姜 超，区晓琳

(1.福建师范大学地理科学学院，350007，福州；2.泉州师范学院资源与环境科学学院，362000，福建泉州； 3.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，350007，福州)

崩岗是南方红壤区花岗岩风化壳及其风化土体在水力-重力复合侵蚀交替作用下形成的产物，水土流失较为严重，被形象地称为南方红壤区的“生态溃疡”[1]。早在1960年，曾昭璇等[2]首次将“崩岗”引入地貌学研究，是中国特色的地貌学名称。早期研究多集中在崩岗的侵蚀机理方面，以岩土物理特性空间差异和宏观侵蚀特征定性描述为主[3-4]。近些年来，相关研究越来越关注崩岗系统不同部位物理性状和化学性状的试验研究。物理性状多集中于研究崩岗的土体稳定性、抗剪性能、渗透特性等侵蚀机理[5-7]；化学性状则侧重于通过实验研究采用生态化学计量方法进行崩岗侵蚀对土壤养分及可蚀性分异规律的研究[8-10]。已有的崩岗研究多涉及崩岗基本概念、侵蚀影响因素、侵蚀机理、土壤生态化学计量及防治等，而对于崩岗的植物与土壤之间的生态化学计量特征及关联性研究鲜见报道。

福建省是我国南方红壤区崩岗较为密集的区域，尤以长汀县、安溪县等最为集中。本研究以福建省长汀县濯田镇黄泥坑崩岗群中3种不同活动状况的典型崩岗为研究对象，开展对不同活动状况典型崩岗植物体-土壤的碳氮磷生态化学计量特征及相关性研究，旨在进行崩岗系统的整体性分析，并揭示崩岗区植物对极度退化生态系统的适应机制、生态指示以及对土壤养分元素的循环、平衡及限制状况，以期为崩岗的生态恢复与重建提供科学依据。

1 研究区概况

研究区选取福建省长汀县濯田镇西南部的黄泥坑崩岗群(E 116°16′52″，N 25°31′49″)。该区境内属中亚热带季风性湿润气候，土壤为花岗岩风化发育的侵蚀性红壤，植被仅存马尾松(Pinusmassoniana)，岗松(Baeckeafrutescens)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等[9]。历史上该区域由于植被被严重破坏，山体裸露，在强降雨条件下，坡面的表土被冲蚀下切至砂土层，形成切沟。由于砂土层土体松散，抗蚀性差，加之跌水作用形成崩壁，坍塌的土体在崩壁底部形成崩积体，崩积体在降雨径流冲刷下土体被侵蚀随径流通过沟道搬运至下游，形成了典型的崩岗地貌。

2 材料与方法

2.1 样品采集与分析

笔者依据陈志彪等[11]在研究长汀县河田镇根溪河小流域中对崩岗活动状况类型的划分，在样地选择上遵循典型性和代表性原则，于2014年7月在黄泥坑崩岗群中选取同一集水区域内的不同活动状况的3条典型崩岗，其崩壁侵蚀皆接近山体分水岭，均属于崩岗发育的后期。但是由于坡面侵蚀沟汇水特征的差异，崩岗Ⅰ受崩壁跌水影响，处于活动状态，崩岗内白色粗粒石英颗粒随处可见，植被覆盖度仅2%；崩岗Ⅱ因降水强度差异受崩壁间歇性跌水的影响，处于半稳定状态，崩岗内赤褐色表土裸露，质地疏松，有部分植物侵入，植被覆盖度约20%；崩岗Ⅲ由于崩壁跌水消失，处于稳定状态，植物侵入后，除了崩壁有部分土体出露，其余部位均有植被覆盖，植被覆盖度达95%。崩岗Ⅱ位于Ⅰ西侧约5 m处，崩岗Ⅲ位于Ⅱ西南方向约10 m处。其植被盖度及调研的植物种类见表1。

每条崩岗内，按照集水坡面、崩壁和崩积体3个不同部位设置取样地，每区以多点混合的方式重复取样3次分别采集植物的叶、茎和根以及(0～10 cm)表层土壤，装入标记好的自封袋内。实验室内，将植物的3大器官85 ℃烘干到恒质量，然后研磨过60目筛用于全C、全N和全P测定；植物全C质量分数采用重铬酸钾容重法—外加热法测定，全N质量分数采用凯氏定氮法测定，全P质量分数采用钼锑抗比色法测定[12]。表层土壤自然风干后研磨，过0.149 mm筛的土样用于有机C、全N、全P质量分数的测定。土壤有机C、全N采用德国Elemantar vario MAX碳氮元素分析仪测定；全P用硫酸-高氯酸消煮提取待测液后，采用荷兰Skalar san++连续流动分析仪测定[10]。

表1 3种不同活动状况崩岗的植被覆盖度及主要植物Tab.1 Vegetation coverage and dominant plants in Benggangs with 3 active situations

2.2 数据处理与分析

利用Microsoft Excel软件对实验所得的原始数据进行整理，并应用SPSS 19.0软件进行数据分析。首先，判断样本数据是否符合正态分布：若服从正态分布，用算术平均值来示其平均含量；若不服从正态分布，但服从对数正态分布，用几何平均值来表示其平均含量；若既不服从正态分布也不服从对数正态分布，则用中位数来表示其平均含量。在此基础上，进行样本之间的显著性差异检验。若符合正态分布，且满足方差齐次检验，用One-Way ANOVA进行单因素方差及LSD多重比较显著性检验。若不符合正态分布或未能通过方差齐次检验，则使用非参数分析过程中的Kruskal Wallis秩和检验方法。最终，使用Origin9.0软件进行图形的绘制。各个指标之间的相关性分析采用Pearson相关系数法。

3 结果与分析

3.1 崩岗植物C、N、P质量分数及化学计量比

3.1.1 不同活动状况的崩岗植物C、N、P质量分数及化学计量比 图1和图2中，不同活动状况崩岗的植物叶C、N、P质量分数及化学计量指标均无显著差异；茎C、P质量分数及C∶P、N∶P均未达到显著差异水平，随着崩岗稳定性状况的升高，崩岗Ⅲ植物茎的N质量分数达最大，其N质量分数、C∶N与崩岗Ⅰ、崩岗Ⅱ均存在显著差异(P<0.05)；根的C、N质量分数及C∶N均未达到显著差异水平，根P质量分数随着植被覆盖度的升高，崩岗Ⅲ植物根的P质量分数达最大，与崩岗Ⅱ存在显著差异(P<0.05)，同时，崩岗Ⅲ植物根的C∶P、N∶P 与崩岗Ⅱ存在显著差异(P<0.05)。

在3种不同活动状况的崩岗中，植物不同器官的C、N、P存在显著差异(P<0.05)，C普遍呈现出叶、茎与根差异显著，N、P普遍为叶与茎、根差异显著，叶含量远远大于茎和根。由此，C∶N、C∶P呈现出茎、根与叶之间差异显著的结果，N∶P值大多大于14。

植物C质量分数用算术平均值±标准误、植物N和P质量分数用几何平均值±标准误表示。不同大写字母表示植物体同一器官在不同活动状况崩岗间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一活动状况下植物体不同器官间差异显著(P<0.05)。图2相同。 Plant C content is in format of arithmetic mean ± standard error, plant N and P contents are in format of geometric average ± standard error. Different capital letters refer to significant at P<0.05 level among the same plant organ in Benggangs with 3 active situations. Different lower case letters refer to significant at P<0.05 level among different plant organs in the same active Benggang. The same in Fig.2. 图1 不同活动状况崩岗植物C、N、P质量分数Fig.1 Content of plant C, N and P in Benggangs with 3 active situations

C∶N、C∶P、N∶P用几何平均值±标准误表示。C∶N, C∶P, and N∶P are in format of geometric average ± standard error. 图2 不同活动状况崩岗植物C、N、P化学计量比Fig.2 Stoichiometric ratio of plant C, N, and P in Benggangs with 3 active situations

3.1.2 崩岗主要植物种C、N、P质量分数及化学计量比 图3、图4中，崩岗不同植物种间的C、N、P质量分数及C∶N、C∶P、N∶P均存在显著差异(P<0.05)；C、P质量分数马尾松的值最高。同一植物，不同器官叶与茎、根的差异显著(P<0.05)，叶的质量分数最高，叶C∶N、C∶P值最低。岗松、五节芒和芒萁的N∶P值大多大于14，而马尾松各器官的N∶P值都偏低。

3.2 不同活动状况的崩岗表层土壤C、N、P质量分数及化学计量比

表2中，随着崩岗稳定性状况的提高，崩岗表层土壤有机C、全N质量分数均逐渐增加，其变化趋势为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，全P质量分数略呈先减少后增加的趋势，表现为Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ。具体变化趋势为从Ⅰ到Ⅱ，表层土壤有机C和全N质量分数分别增加26.15%和0.98%，而全P质量分数略有减少，减少5.36%；从Ⅱ到Ⅲ，有机C、和全N质量分数分别增加4.73倍和1.75倍，全P质量分数则增加35.85%。崩岗Ⅲ表层土壤有机C、全N及全P质量分数均与崩岗Ⅱ和崩岗Ⅰ达到显著性差异(P<0.05)。

随着崩岗稳定性状况的提高，崩岗表层土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈现逐渐增加趋势，即Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。从崩岗Ⅰ到崩岗Ⅱ，表层土壤的C∶N、C∶P和N∶P分别增加了22.94%、33.85%和12.63% ；从崩岗Ⅱ到崩岗Ⅲ表层土壤C∶N、C∶P和N∶P分别增加了1.14倍、3.29倍和82.92%。崩岗Ⅲ表层土壤C∶N、C∶P和N∶P也均与崩岗Ⅱ和崩岗Ⅰ达到显著性差异(P<0.05)。

3.3 崩岗植物与表层土壤的C、N、P及化学计量比相关性

表3中，崩岗区植物各器官与表层土壤养分之间除了叶的P质量分数与表层土壤的有机C和全N质量分数呈负相关，茎的N质量分数与表层土壤的有机C质量分数呈正相关(P<0.05)以外，植物各器官的养分含量与表层土壤之间相关性不显著(P>0.05)。

植物种C质量分数用算术平均值±标准误、N质量分数用几何平均值±标准误、P含量用算术平均值±标准误表示。 不同大写字母表示植物体同一器官在不同植物种间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示植物体不同器官间差异显著(P<0.05)。图4相同。 Plant species C content is in format of arithmetic mean±standard error, N content is in format of the geometric average ± standard error, and P content is in format of arithmetic mean ± standard error. Different capital letters refer to significant at P<0.05 level among the same organ of different plant species. Different lower case letters refer to significant at P<0.05 level among the different organs of the same plant. The same in Fig.4. 图3 崩岗主要植物C、N、P质量分数Fig.3 Content of dominant plant’s C, N and P in Benggangs

C∶N、C∶P、N∶P用几何平均值±标准误表示。C∶N, C∶P, and N∶P is in format of geometric average ± standard error. 图4 崩岗主要植物C、N、P化学计量比Fig.4 Stoichiometric ratio of dominant plants’ C, N and P in Benggangs

表2 不同活动状况崩岗0～10 cm土壤养分质量分数及化学计量比

注：有机碳质量分数、C∶N用几何平均值±标准误；全氮质量分数、N∶P用中位数±标准误；全磷质量分数、C∶N用算术平均值±标准误表示。不同大写字母表示表层土壤养分指标不同活动状况崩岗间差异显著(P<0.05)。Notes: Organic carbon and C∶N are in format of geometric average ± standard error, total nitrogen and N∶P are in format of median ± standard error, and total phosphorus and C∶N are in format of arithmetic mean ± standard error. Different capital letters refer to significant atP<0.05 level in the surface soil nutrients amongBenggangswith different active situations.

崩岗区植物体各器官的与表层土壤的C、N、P化学计量指标相关性方面，叶的C∶P和N∶P与表层土壤的C∶N和C∶P均呈正相关(P<0.01))，茎的N∶P与表层土壤的C∶P也呈正相关(P<0.05)，其余植物各器官的化学计量比与表层土壤的C、N、P化学计量指标相关性均不显著(P>0.05)。

表3 崩岗植物各器官与表层(0～10 cm)土壤C、N、P及化学计量比相关性Tab.3 Correlation of C, N and P content and stoichiometric ratio between organs in Benggang’s plant and surface soil (0-10 cm)

注：*表示P<0.05； ** 表示P<0.01。 Notes: * refers to significant atP<0.05 level. ** refers to significant atP<0.01 level.

4 讨论

4.1 崩岗系统植物养分化学元素计量特征

4.1.1 不同活动状况对崩岗系统植物体的C、N、P化学元素计量特征的影响 植物体内一般包括结构性、功能性和贮藏性3种物质。通常，C是结构性物质，受环境影响较小，含量相对较稳定，而N和P是功能性物质，受环境影响较大，含量相对不稳定[13]。本研究发现，在不同活动状况下，植物体叶、茎和根各部位的C质量分数均未达到显著差异(P>0.05)，体现出植物体对这一极度侵蚀退化生态系统的适应性，其质量分数相对稳定，而N和P元素由于是功能性物质，受到来自于土壤环境输入途径的深刻影响，因此，随着崩岗稳定性的升高，植物茎的N质量分数和根的P质量分数均显著增加，这可能与土壤养分库存之间有关系。

C∶N和C∶P代表着植物吸收营养元素时所能同化碳的能力和植物固碳效率的高低[12]。由于C的质量分数比较稳定，因此，C∶N和C∶P的变化主要由N和P的变化决定[13]。本研究中，由于茎的N质量分数、根的P质量分数随着崩岗稳定性的提高，其质量分数在崩岗Ⅲ达最大值，导致茎部位的C∶N，根部位的C∶P、N∶P崩岗Ⅲ与崩岗Ⅱ均存在显著差异(P<0.05)。N∶P是判断环境对植物生长的养分供应状况的指标，其阈值用于指示植物生长受N或P元素限制，根据Koerselman[14]的研究，当N∶P<14，生态系统受N限制；N∶P>16，生态系统受P限制；当N∶P介于14～16，生态系统同时受N和P的限制或者同时不受二者限制[13]。本研究中，随着崩岗稳定性的升高，叶部位的N∶P均大于16，崩岗Ⅲ与崩岗Ⅰ、崩岗Ⅱ均存在显著差异(P<0.05)，茎部位N∶P大约在14～16之间，3处崩岗间未达到显著差异(P>0.05)，而根部位则出现在崩岗Ⅲ N∶P最低值(12.865±0.967)。表明植物生长过程中，植物叶的生长更多地受P限制，而土壤中的植物根的生长受N限制。

同一种活动状况的崩岗，由于植物体各器官执行不同的生理功能，叶片是植物体的同化器官，也是植物重要的养分储存器官[15]；茎是植物体营养物质向上向下运输的主要通道，根与土壤、微生物相互作用，吸收土壤中的无机盐和营养物质。因而，导致植物体不同器官的C、N、P普遍存在显著差异(P<0.05)，叶的C、N、P质量分数均高于茎和根。

4.1.2 不同植物种对崩岗系统植物体的C、N、P化学元素计量特征的影响 本研究中崩岗系统4种主要优势植物种C、N、P质量分数及C∶N、C∶P、N∶P化学计量特征均存在显著差异(P<0.05)。说明植物种之间由于自身物种特性的差异，对土壤资源的利用效率以及对极度退化生态系统的适应方面也会存在一定的差异，形成物种本身独特的养分化学计量特征。

与全球或全国平均水平相比，马尾松、岗松、芒萁植物叶的C质量分数均高于全球植物叶片的平均值(461.6 mg/g)[16]，而五节芒叶C质量分数与全球植物叶片的平均值大致相当。表明崩岗区植物体叶片合成的有机化合物质量分数较高。崩岗中主要植物种叶片N和P质量分数均远低于我国植物叶片N、P平均质量分数(19.09、1.56 mg/g)[16]，也远低于全球植物叶片N、P平均质量分数(20.6、2.0 mg/g)[16]。其原因可能是在退化生态系统的土壤环境下，植物体的生长需要维持较低的元素质量分数从而来提高其对土壤元素的利用效率，这也从侧面反映出崩岗系统植物养分的差异除了与植物本身的特性有关，更为重要地表明了崩岗系统是我国南方红壤侵蚀区最为严重的侵蚀类型，从而导致其植物自身在长期进化过程中对极端恶劣环境的适应。

4.2 不同活动状况对崩岗系统土壤养分化学计量特征的影响

土壤化学计量特征是表征土壤内部C、N、P元素循环的重要指标[12]。本研究发现，崩岗活动状况对土壤养分有着重要的影响，在自然恢复过程中，随着植被覆盖度的不断升高，土壤中有机C、全N和全P质量分数在崩岗Ⅲ达最大，崩岗Ⅲ与崩岗Ⅰ、崩岗Ⅱ均存在显著差异(P<0.05)(表2)，但即使是植被覆盖度最高的崩岗Ⅲ土壤的C、N、P质量分数也仅达(4.70、0.57和0.07 mg/g)，远低于全国的(11.12、1.06、0.65 mg/g)[12]水平，可知随着崩岗稳定性的提高，一定程度上提高了崩岗土壤肥力，但仍处于极度低下水平，这主要与崩岗土壤特性有关，呈现土壤有机C、全N和全P表现出“协同缺乏”特征[10]，从而证实了崩岗是我国南方红壤侵蚀区最为严重的土壤侵蚀类型。

土壤C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤养分状况[12]。本研究中随着崩岗稳定性的提高，崩岗表层土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈现逐渐增加趋势，即Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。但最大的C∶N、C∶P与我国土壤平均水平相比[17]仍较低，N/P大致相当，说明崩岗系统土壤在化学计量比也表现出明显的退化特性。其中，C∶N变化范围为3.60～9.47，低于全国的平均值(10～12)[18]，说明C源的限制是崩岗区植被恢复的主要因素。

4.3 崩岗系统植物体与土壤养分的关联性及生态指示意义

本研究中，植物各器官(叶的P质量分数、茎的N质量分数除外)的养分质量分数与表层土壤之间相关性不显著(P>0.05)，这从侧面反映出植物体的化学计量特征更多的与物种自身的遗传特性有关，并不主要由土壤养分限制所造成，体现植物对恶劣环境的防御和适应策略。这与崩岗在不同活动状况下植物养分分配所得出的结论是相一致的。

5 结论

1)不同活动状况下的崩岗系统植物体C、N、P质量分数及其化学计量比差异较不显著，崩岗植物体的化学计量特征差异更多地受植物体本身特性的影响。

2)随着崩岗稳定性的升高，崩岗表层土壤C、N、P养分质量分数逐渐提高，但较之全国土壤肥力的平均水平，仍处于极度低下状态，仍需进一步加强崩岗土壤生态修复。

3)崩岗植物体与土壤表层的C、N、P质量分数及其化学计量比相关性不大，表明植物体化学计量特征受土壤养分的影响差异不显著，体现了植物体对南方最为严重的红壤侵蚀区和极度退化生态系统—崩岗环境的适应特性，具有一定的生态指示意义。