春性甘蓝型油菜抗倒伏资源评价与筛选

谢晋 殷婷 孙欢 赵志刚 余青兰

摘要：以34份春性甘蓝型油菜为材料，于2016年对供试材料的倒伏指数、茎秆特性、株型结构以及产量性状进行测定。结果表明，茎秆折断率与上层生物量呈显著正相关，倒伏指数与茎秆抗拉力呈极显著负相关，茎秆抗折力与茎壁厚度呈显著正相关;同时，倒伏指数与分枝位点/株高值呈显著负相关。初步选出5个抗倒品种和5个易倒品种，并在2017年通过小区重复试验，得到了验证，为今后对植株抗倒伏的深入研究提供了理论基础与试验材料。

关键词：春性甘蓝型油菜;抗倒伏;相关性分析;方差分析

中图分类号： S634.301  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）10-0109-05

油菜是十字花科芸薹属植物中一种重要的油料作物，是我国食用植物油最主要的来源之一[1-2]。近年来，随着菜籽油的消费量在全国食用植物油中所占比重的日趋增大，对于油菜的产量和品质要求也在不断提高，倒伏已成为制约油菜高产优质和机械化收获的关键因素之一[3]。倒伏不利于油菜收获，同时导致油菜产量和品质降低[4]。造成倒伏的原因是多样的，有植物本身的遗传内因，也有外部环境导致的外因。田保明等将倒伏的原因主要归纳为环境气候系统、环境生态系统、栽培生理系统、植物遗传特性四大系统[5]。作物的倒伏主要分为根倒、茎倒2种类型[6]。根倒型主要是因为根系不够发达、固着地面能力较弱，或者是根基发生腐坏而导致根部无法承受地上部分的质量，从而发生完全倾倒或压伏相邻植株，造成区域型倒伏[7]。根倒的产生与栽培环境有显著关系，多数是水过量导致土壤松软、虫害严重导致根部腐烂这2種原因[8]。茎倒型主要与茎秆特性有关[9]，其表现形式有2种，第1种是茎秆发生折断，这类植株多数茎秆呈扁平状，或是冠层生物量较大，使得茎秆部分无法支撑而从中折断，但是折断部位以下并未有倒伏的情况;另一种则是茎秆发生弯曲却并未折断。对于这2种形式的茎秆倒伏，其根部一般都不会发生严重的倾倒。

前人从形态性状、解剖结构和生理生化等方面对油菜的抗倒性开展了大量研究。师恭曜提出，茎秆型倒伏的三要素为根系、茎秆及冠层生物量[10]。王学芳等研究发现，可以将根茎粗、一次分枝数和一次分枝长作为油菜抗倒伏性状的主要指标[11]。何红琼等提出，在不同油菜品种间，茎秆强度相关性状和主要农艺经济性状多数都存在明显差异[12]。基于以上研究基础，本研究对34份春性甘蓝型油菜的茎秆特性和株型等农艺指标进行测量，通过对所有测量指标进行方差分析与相关分析，了解各个指标对于评价植株抗倒性的可靠性，以期为甘蓝型春油菜抗倒伏种质资源的筛选提供更多依据，同时为选育甘蓝型油菜品种和研究抗倒伏机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为青海省农林科学院春油菜研究所提供的34份春性甘蓝型油菜，大部分为青海本地的特色春性甘蓝型油菜，其中有2份材料从加拿大引进（表1）。

1.2 试验设计

本研究于2016年3月将34份供试材料播种于青海省农林科学院春油菜研究所实验基地。采用随机区组设计，3次重复，每个小区3行，行宽2.5 m，行距0.25 m，每个小区间隔1行，按照当地常规方法进行田间管理。于成熟后观测每个小区的倒伏率，并对每个小区的材料随机取样10株进行田间指标的测量。

1.3 测量指标和方法

自然倾斜角度的测定：采用量角器对所选材料进行测量，将量角器垂直放置于植株根部，读出主茎与地面的夹角。茎秆抗拉力的测定：采用电子式推拉力计（ZP-100）于主茎距地60 cm处顺势拉扯植株至主茎与地面夹角达到60°时，记下拉力测定仪的数据，即茎秆抗拉力（60°）。株型的考察：对于测量过以上指标的植株整株取材，测量其株高、分枝位点、重心高度、根茎粗，并将植株于第1有效分枝处截断，分为冠层部分与茎秆部分，采用电子天平测量上层结构生物量。最后将2个部分留存，自然风干，脱粒测定其单株产量。茎秆特性指标的测定：与田间选材方式一样，随机选取10株材料（只保留茎秆部分）带回室内，用植物茎秆强度测定仪对材料的茎秆抗折力进行测量，然后在其前、中、末段分别截取1段约20 cm长的茎秆，用游标卡尺测量茎直径、髓直径以及茎壁厚度，然后将其茎壁与内髓剥离，用电子天平分别测定其质量，留存并自然风干，测定干质量。室内所测指标值均为前、中、末段茎秆的均值。

茎秆折断率=小区内茎秆折断的株数小区内总株数;

湿髓密度=髓湿质量/髓体积。

1.4 数据分析

将所有测量指标输入Excel中，用常规运算公式计算冠层含水量、髓含水量、茎壁含水量、湿髓密度以及倒伏指数。倒伏指数的运算与倒伏级别有关，本研究中倒伏级别的划分以及倒伏指数的计算均参照乔春贵的方法进行，倒伏级别共分为5类：第1级别是主茎基本处于直立状态，即主茎与地面的夹角在>80°～≤90°之间;第2级别主茎与地面的夹角在>45°～≤80°之间;第3级别主茎与地面的夹角在>30°～≤45°之间;第4级别主茎与地面的夹角在>0°～≤30°之间;第5级别主茎与地面的夹角为0°[13]。

倒伏指数的计算公式：倒伏指数=（x1×1+x2×2+x3×3+x4×4+x5×5）/n;其中，x1～x5分别为各级株数，1～5为倒伏级数;n为小区内调查数，株。

通过各材料倒伏指数排名，分析倒伏情况，结合所测量的不同农艺性状，用SPSS软件进行方差分析与相关性分析。

2 结果与分析

2.1 田间抗倒性的考察

根据倒伏指数将供试材料进行排名（倒伏指数越大，抗倒能力越差）。如表2所示，排在前2位的分别是Du3088（图1-a）、Guo1-1，其倒伏指数均为1.0，并且这2份材料的所有植株倒伏级别都是第1级别，即所有植株的主茎与地面的夹角都在80°～90°之间;倒伏指数排在最后1位的是材料E789（图1-b），倒伏指数达到4.3，表明这份材料所在小区的倒伏情况最为严重。

2.2 各品种测量指标间的差异

从表3可以看出，34份供试材料的茎秆折断率、倒伏指数在极大值和极小值所属材料上极为一致，表明茎秆折断率与倒伏指数在描述油菜倒伏情况方面比较可靠，同时表明编号为S28、S34的材料在34份供试材料中的抗倒伏情况良好，而编号为S17、S25的供试材料的抗倒伏情况最差。此外，其他农艺性状的极值都有许多可探究的地方，如材料编号为S25的茎秆的抗拉力在34份材料中最小，为1.52 N，这与上述通过茎秆折断率和倒伏指数得到的结果相吻合，表明植株的茎秆抗拉力越小，其抗茎倒能力越弱。而编号为S28的材料茎直径与髓直径都有极大值，但是茎秆折断率和倒伏指数却是极小值，这说明茎秆的粗细与植株抗倒伏能力也有着密切关系。就茎秆特性而言，S29号材料的茎壁厚度与茎秆抗折力都有极大值，这为今后改良油菜茎秆特性研究提供了参考。

通过对各供试品种的主要农艺性状进行方差分析可以发现，倒伏指数、茎秆抗折力、分枝位点、上层生物量、茎秆鲜质量、单株产量、茎秆抗折力、茎直径、髓直径、髓质量、髓含水质量、湿髓密度等指标在34份材料之间存在极显著差异，说明这些指标的调查对倒伏情况的研究具有一定意义，可以从这些指标中选出一部分作为主要参考指标（表4）。

2.3 各测量指标的相关性分析

对各指标与茎秆折断率、倒伏指数之间进行相关性分析，表5结果表明，茎秆抗拉力与倒伏指数之间呈极显著负相关，与茎直径、髓直径等茎秆特性指标都呈极小的正向相关，与株高呈不显著的负相关;茎秆折断率与上层生物量呈显著正相关，但是与单株产量的相关性不显著，说明植株的倒伏确实与其上层结构有关，但是单株产量并不是影响倒伏的重要因素;茎秆折断率与倒伏指数呈极显著正相关，说明茎秆折断率越高，材料的抗倒能力越弱，但是茎秆折断率与茎秆抗折力之间并没有显著的相关性，与茎直径、髓直径、湿髓密度的相关系数分别只有-0.138、-0.172、-0.147，虽然均未达到显著相关，但是这些茎秆特性指标对植株的倒伏都起到了负向效应;茎秆抗折力与茎壁厚度这一茎秆特性指标间存在显著的相关性，但是与其他指标间并无显著的相关性。

此外，笔者还对一些指标之间的比值与材料的倒伏指数、茎秆折断率作了相关性分析，发现在反映茎秆特性的指标中，茎秆抗折力/茎秆横截面积值与茎秆折断率的相关系数仅为-0.112，但是也表现出一定的负相关（表6），说明茎秆横截面单位面积所能承受的力越大，茎秆折断的概率越低，改良茎秆特性确实能使植株承受更大的压力。此外，分析发现，分枝位点/株高值也与倒伏指数呈现出显著的负相关，说明在田间挑选抗倒性较强的材料时，应尽量挑选分枝位点/株高值较小的品种。

2.4 主成分分析

参照相关性分析结果，对各个指标中与倒伏有相关性的指标，采用SPSS软件进行主成分分析。提取主成分因子的条件是基于初始特征值大于1，因此从因子解释的11个因子中提取出特征值大于1的前4个因子作为解释总方差的4个主成分。综合图2-a、图2-b可以发现，茎秆特性、产量都表现较好，且抗倒伏的材料都聚集在图的右上角部分，分别为S8、S18、S27、S29、S32。综合各方面可知，表现较差的材料都在左下角部分，分别为S3、S10、S17、S20、S25。

2.5 结果验证

为了验证本研究的结果，将所筛选出的差异极显著的10份资源（S8、S18、S27、S29、S32、S3、S10、S17、S20、S25）于2017年种植于试验基地内，同样设3个重复，每个小区3行，行长 2.5 m，行宽0.25 m，每个小区间隔1行，成熟时对各个小区的倒伏情况进行调查。图3结果显示，2017年种植的由本研究分析方法挑选出的抗倒、易倒材料，在成熟期间的田间表现与2016年的调查结果吻合，重复性良好。

3 讨论

影响作物倒伏的因素很复杂 包括品种的基因型、株型、茎秆的理化特性、栽培条件（播种时期、密度、氮肥）等。一些学者根据这些影响作物倒伏的因素，对评价抗倒性的方法与指标作了深入研究，包括根据倾斜角度划分的倒伏分级法[14]、倒伏率统计[15]、倒伏系數[16]、倒伏指数[17]与抗倒伏指数[18]、茎秆抗折力[19]等。目前尚无统一的方法或指标用于田间测定植物的倒伏性，而倒伏指数有较强的综合评价性能，在研究中的使用较为广泛。因此，根据各项指标与倒伏指数之间的相关性分析发现，部分指标与前人的研究结果相符，从而说明各指标对植物抗倒性的评价是可靠的，进而发现了一些新的评价指标。

本研究通过对不同春性甘蓝型油菜茎秆特性、单株产量、倒伏指数、株型结构等性状指标的调查与分析发现，茎秆抗拉力与倒伏指数呈极显著负相关，这与前人的研究结果大体上一致[3]，并且茎秆抗拉力与茎直径、髓直径等茎秆特性指标都呈极小的正相关，可以说明植株的茎秆抗拉力受植株上层结构的影响较小，茎秆抗拉力反映了油菜抗根倒的能力，但是这些因素通过控制茎秆的特性间接地对油菜倒伏有一定的影响，而有可能是因为其根系的特性对茎秆抗拉力的贡献度较大。而茎秆抗拉力与株高呈不显著的负相关，可能是由于株高越高，重心高度就越高，从而导致抗倒能力减弱，这与马霓等的研究结果[3]是相符的。茎秆折断率是一个能直观表现整个小区植株抗茎倒能力的指标，茎秆折断率越大，说明材料的抗倒能力越弱。通过相关性分析发现，茎秆折断率与茎秆抗折力并没有显著相关性，并且茎秆折断率与茎直径、髓直径、湿髓密度的相关性均未达到显著水平，因为这些茎秆特性指标反映的是植株个体的抗倒能力，而茎秆折断率反映的是群体的抗倒能力，但是这些指标对植株的倒伏都起到了负向效应，说明改良油菜的茎秆特性确实有利于改善植株的倒伏情况[20]。茎秆折断率与上层生物量呈显著正相关，但是与单株产量的相关性并不显著，说明植株的倒伏确实与其上层结构有关，但是单株产量并不是影响倒伏的重要因素，可见我们在筛选抗倒伏种质资源时，并不需要特别限制单株产量因素;茎秆力学性状（茎秆碾碎强度、茎壁穿刺强度、茎秆抗折力以及茎秆弯曲强度等）与抗倒性相关[21]。前人研究发现，茎壁厚度、茎粗及茎秆组分也影响着茎秆力学性状[19，22]。在本试验中，茎壁厚度与茎秆抗折力呈显著相关，但茎秆抗折力与倒伏性状并未表现出显著相关性，因此相对于春性甘蓝型油菜来说，抗折力这一茎秆农艺性状指标针对倒伏评价不具有较大的价值，只能反映茎秆的理化特性而不能直观反映倒伏现象，但它确实是植株茎秆承受能力的体现。可以推测油菜的倒伏并不仅仅是植株发生折断的现象，三级及其以上的严重倒伏可能受到栽培条件的影响，而二级的轻微倒伏现象可能与茎秆特性以及环境因素有关。

此外，本研究还对一些指标之间的比值与材料的倒伏指数、茎秆折断率作了相关性分析，发现反映茎秆特性的指标中，茎秆抗折力/茎秆横截面积值与茎秆折断率、倒伏指数的相关性均不显著，进一步证明了茎秆抗折力对倒伏情况的评价没有较大意义，但也与茎秆折断率呈一定的负相关，说明茎秆横截面单位面积所能承受的力越大，茎秆折断的概率越低，并且改良茎秆特性确实能使植株承受更大的压力。此外，分枝位点与株高的比值与倒伏指数呈现显著负相关，说明在田间挑选抗倒性强的材料时，应尽量挑选分枝位点/株高值较小的品种，而不仅仅是局限于挑选株高较矮的品种。通过这些表现出显著相关性的比值，可以初步建立1种抗倒伏评价方法，从而为今后抗倒伏春油菜的筛选奠定基础。

参考文献：

[1]陈红琳，陈尚洪，沈学善，等. 四川盆地丘陵地区油菜品种的生态适应性研究[J]. 西南农业学报，2011，24（3）：872-876.

[2]曾凡荣，刘 辉，曾敬富. 直播油菜高产高效栽培技术[J]. 中国种业，2011（2）：71.

[3]马 霓，李 玲，徐 军，等. 甘蓝型油菜抗倒伏性及农艺性状研究[J]. 作物杂志，2010（6）：36-41.

[4]Zuber M S，Grogan C O. A new technique for measuring stalk strength in corn[J]. Crop Sci，1961（1）：378-380.

[5]田保明，杨光圣，曹刚强，等. 农作物倒伏及其影响因素分析[J]. 中国农学通报，2006，22（4）：163-167.

[6]Zhang Y，Xu W G，Wang H W，et al. Progress in improving stem lodging resistance of Chinese wheat cultivars[J]. Euphytica，2016，212（2）：275-286.

[7]Pinthus M J. Lodging in wheat，barley and oats：the phenomenon，its causes，and preventive measures[J]. Advances in Agronomy，1973，25：209-263.

[8]王彦荣，华泽田，代贵金，等. 北方粳型杂交稻根系生长特征研究[J]. 沈阳农业大学学报，2001，32（6）：407-410.

[9]Neenan M，Spencer-Smith J L. An analysis of the problem of lodging with particular reference to wheat and barley[J]. Journal of Agricultural Science，1975，85（3）：495-507.

[10]师恭曜. 甘蓝型油菜茎秆抗倒伏性构成因素的鉴定与评价[D]. 郑州：郑州大学，2010.

[11]王学芳，郑 磊，张 智，等. 甘蓝型油菜抗倒性及其与株型结构的关系研究[J]. 江西农业学报，2016，28（9）：9-13.

[12]何红琼，郭世星，牛应泽. 甘蓝型油菜茎秆强度与主要农艺经济性状的相关分析[J]. 西南农业学报，2016，29（2）：221-225.

[13]乔春贵. 作物抗倒伏性的综合指标——倒伏指数[J]. 吉林农业大学学报，1988，10（1）：7-10，100-101.

[14]张忠旭，陈温福，杨振玉，等. 水稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及其对产量的影响[J]. 沈阳农业大学学报，1999（2）：81-85.

[15]田保明，杨光圣. 农作物倒伏及其评价方法[J]. 中国农学通报，2005，21（7）：111-114.

[16]蒲定福，李邦发，周俊儒，等. 小麦抗倒性评价方法研究初报[J]. 绵阳经济技术高等专科学校学报，1999，16（2）：1-5.

[17]王 勇，李晴祺. 小麦品种抗倒性评价方法的研究[J]. 华北农学报，1995，10（3）：84-88.

[18]李荣田，姜廷波，秋太权，等. 水稻倒伏对产量影响及倒伏和株高关系的研究[J]. 黑龙江农业科学，1996（1）：13-17.

[19]莫永生，蔡中全，杨亲琼，等. 高大韧稻茎秆的抗折力研究[J]. 中国农学通报，2008，24（2）：193-198.

[20]孙守钧，裴忠有，曹秀云，等. 高粱抗倒的形态特征和解剖结构研究[J]. 哲里木畜牧学院学报，1999，9（1）：5-11.

[21]孙盈盈，刘婷婷，杨海燕，等. 油菜茎秆特性与抗倒性及产量的关联研究[J]. 湖北农业科学，2014，53（20）：4796-4801.

[22]关玉萍，沈 枫. 水稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及对产量的影响[J]. 吉林农业科學，2004，29（4）：6-11.