在“光合作用的过程”教学中渗透物质与能量观*

伊丽梅 林修愚

（1 福州第八中学 福建福州 350004 2 福州教育研究院 福建福州 350001）

“光合作用的过程”承载了物质与能量观在微观上的具体表现：物质是能量的载体，物质的合成与分解总是伴随着能量的吸收或释放而进行。《普通高中生物学课程标准（2017年版）》明确要求学生能“从物质和能量的视角，探索光合作用，阐明光合作用过程中贯穿的物质和能量变化”。因此，物质与能量观是“光合作用的过程”教学要向学生渗透和阐释的一项重要的生命观念。

本节课的主要教学目标如下：阐明光反应和暗反应阶段的物质和能量变化；认同细胞生命活动过程始终贯穿着物质和能量的变化；领悟科学思想和方法，并体会科学家的探究精神和严谨的科学态度。为有效达成上述目标，本节课教学设计思路如下：从光合作用的总反应式入手，提出问题：“氧气的来源是什么？”和“二氧化碳如何还原成糖类？”通过引导学生分析希尔反应、鲁宾和卡门实验得出氧气仅来自于水的结论，并进一步分析推理光反应过程，总结光反应过程的物质和能量变化；通过引导学生分析讨论卡尔文实验，逐步认识二氧化碳还原成糖类的过程，总结暗反应过程的物质和能量变化，并建立其与光反应的联系。最后总结光合作用过程的物质和能量变化。

1 回顾已有的光合作用的概念，为进一步构建光合作用概念作铺垫

1.1 回忆初中知识，得出光合作用的总反应式请学生回忆初中阶段光合作用的概念：绿色植物能利用太阳能（光能），将二氧化碳和水合成储存了能量的有机物，同时释放氧气。并得出总反应式：

1.2 列举事实和证据 通过复习几个代表性的经典实验，学生体会光合作用的总反应式是在事实和证据的基础上归纳总结得到的。例如：1771年，普里斯特利的实验证明了绿色植物可以更新空气；1864年，萨克斯的实验证明了光合作用产生淀粉；1880年，恩格尔曼的实验证明了叶绿体是光合作用的场所等。

2 分析希尔、鲁宾和卡门的实验，推测水的光解和ATP 合成过程，阐明光反应阶段物质和能量的转化

2.1 分析希尔实验，得出光合作用分2 个阶段和氧气来源于水的推论 教师介绍罗伯特·希尔（R.Hill）开展的实验：从叶片中分离得到叶绿体，加入能结合氢的物质（例如Fe3+），照光，在不加入二氧化碳的情况下，叶绿体悬浮液可以释放氧气。总结希尔反应如下：

1）引导学生将希尔的实验与恩格尔曼的实验进行比较，得出以下结论：二者均能证明叶绿体在光下产生氧气，但是实验手段有很大区别。恩格尔曼是在保证水绵细胞完整的情况下开展实验的，利用了水绵的带状叶绿体，且螺旋状紧贴于细胞壁内侧的分布特点；而希尔将细胞研磨，分离出叶绿体。学生讨论后教师总结希尔实验的重大意义：希尔之前，科学家普遍认为，光合作用必须在活细胞内进行，细胞如果被破坏，就无法光合作用。因此，当时人们对光合作用的研究集中在植物个体、叶片器官或细胞的水平；希尔的实验证明了离体的叶绿体可以进行光合作用，使光合作用的研究进入了更加微观的水平。

2）引导学生分析希尔反应中没有二氧化碳的参与，得出二氧化碳固定与还原和水分解是相对独立的过程。进一步的证据表明，光合作用分为光反应和暗反应阶段。

3）引导学生质疑：从希尔反应分析，水可以分解产生氧气，是否氧气仅来自于水？

2.2 分析鲁宾和卡门的实验方法、思路，预期实验结果并得出结论 引导学生讨论证明氧气来源可以用同位素示踪法。提供鲁宾和卡门的一部分实验操作，让学生分析实验的思路和预期结果并得出结论，具体过程如下［1］：

1）实验思路：给小球藻提供一定比例的18O标记的二氧化碳和水，检测小球藻释放的氧气所含有的18O的比例。

2）预期结果：若氧气仅来自于水，则释放的氧气含18O的比例与水含18O的比例一致；若氧气仅来自于二氧化碳，则释放的氧气含18O的比例与二氧化碳含的18O比例一致；若氧气来自于水和二氧化碳，则释放的氧气含18O的比例应介于二者之间。

2）实验结果如表1所示。

表1 鲁宾和卡门的实验结果

3）表中数据体现了释放的氧气含18O的比例与H2O含18O的比例正相关，与二氧化碳无关，因此可以得出光合作用的氧气来自于水的结论。

2.3 推测水的光解过程

1）讨论水分解的条件 引导学生利用已有的知识和逻辑进行分析推理，具体过程如表2所示。

2）教师结合图1 讲解水的光解过程：类囊体膜上的色素吸收光能并传递给特殊叶绿素a，使其电子被激发，依次传递给去镁叶绿素和相邻蛋白；失去电子的特殊叶绿素a 向另一蛋白D1 特殊位点夺取电子，该蛋白继而向水分子夺取电子，同时使水分子裂解，形成分子氧和质子。

表2 讨论水分解条件的教学过程

图1 光反应阶段水的光解过程示意图

该环节的目的是通过教师深入浅出的讲解，学生能认识到“色素捕获光能后，在类囊体膜上的多种蛋白质等成分的配合下，将水分解，生成氧气和NADPH。同时光能转化为电能再转化成化学能储存在NADPH 中”。向学生渗透和阐释物质与能量观。2.4 推测ATP 的合成过程 教师引导学生根据图2 推测ATP 的合成过程，训练学生运用物质与能量观解释ATP 合成过程中物质和能量的变化［2］。

图2 光反应阶段ATP 合成示意图

1）推测在叶绿体内H＋的渗透势能的产生：类囊体膜上的蛋白质分子消耗高能电子的能量，用以将H＋从基质泵入类囊体腔内，使膜内侧的H＋浓度高于膜外侧（膜内侧的H＋类似于水坝高处的水，具有势能）。

2）推测ATP 形成的机制：类囊膜对H＋是高度不通透的，H＋只能从ATP 合成酶的通道进入基质中。H＋从ATP 合成酶中渗透出去，使ADP 结合，生成ATP，由此H＋势能转变为ATP 中的化学能（类似于水坝高处的水流向低处，带动水轮机转动，势能转化为动能）。

2.5 师生共同总结光反应阶段物质和能量的变化（略）

3 分析卡尔文实验，解释二氧化碳同化途径，阐明暗反应阶段物质和能量的转化

3.1 实验方法的讨论 教师引导学生围绕以下问题展开讨论：

1）二氧化碳还原成糖类，显然不会是一步到位的，应该有很多中间步骤。细胞内的化学反应错综复杂，含碳的有机物很多，如何确定二氧化碳还原成糖类的中间产物？（放射性同位素标记法，用14C 追踪碳元素的转移）

2）如何将中间产物进行排序？（将细胞内的化学反应阻断，分析放射性物质的种类和含量变化）

3）如何阻断细胞内的化学反应？（瞬间杀死细胞）

4）杀死细胞后要做什么？（提取细胞内容物、分离、检测放射性、化学分析鉴定等）

之后，教师展示20世纪40年代卡尔文的实验装置，简单介绍卡尔文的实验操作过程。

3.2 实验结果分析 教师提供资料，引导学生讨论暗反应过程C 的转移路径。该过程的教学如表3所示。

表3 CO2 还原过程的资料分析［3］

师生共同讨论后，教师总结：卡尔文和他的团队花了近10年的时间，最终证实了暗反应的确是一个循环的过程（展示卡尔文循环过程图解）。从二氧化碳到糖类的中间产物有十几种，是一个复杂的过程，需要多种方法巧妙配合。卡尔文因这一伟大发现而获得了诺贝尔奖。通过对卡尔文实验的总结，使学生能更好地体会科学家严谨的科学态度和坚持不懈的科学精神。

3.3 师生共同总结暗反应的物质和能量变化（略）

4 总结与反思

生物学中重要概念的发展与科学史发展密切相关。学习和感悟科学史中的科学方法和过程，使学生能深刻理解和应用重要的生物学概念，发展生物学学科核心素养。本节教学中，教师带领学生从光合作用研究的原始问题（例如氧气的来源是什么？二氧化碳如何还原成糖类？）出发，通过学习希尔实验、鲁宾和卡门实验及卡尔文的实验，学生更加深刻地理解光合作用的概念，同时形成物质与能量观这一重要的生命观念。