旱盐胁迫下大豆叶片渗透调节的适应性响应

摘要    以大豆为材料进行盆栽试验，测定分析了旱、盐处理大豆叶片渗透调节物质含量和细胞水势与渗透势的变化，探讨旱、盐胁迫下大豆叶片渗透调节的适应性改变。结果表明，随着土壤NaCl浓度的升高，大豆叶片水势和渗透势降低，渗透调节物质含量增加。在干旱条件下，旱、盐组合处理的大豆叶片的有机渗透调节物质含量低于单一干旱处理，无机渗透调节物质含量则相反。由此表明，在干旱条件下，土壤中存在适量盐分，可以增加大豆无机渗透物质的积累，减少有机渗透物质合成的物质和能量消耗，有助于提高其对干旱的耐受力。

关键词    大豆;干旱胁迫;盐胁迫;渗透调节

中图分类号    S529        文献标识码    A        文章编号   1007-5739（2019）10-0005-02

干旱和土壤盐渍化引起的土壤渗透势降低、植物吸水困难是阻碍植物生长发育以及产量提高的关键因素[1]。在干旱和鹽胁迫下，植物形态结构和代谢均会受到影响，植物则通过渗透调节、抗氧化反应等进行应答。渗透调节是植物适应水分胁迫的主要生理调节机制之一[2]。植物的渗透调节物质包含无机和有机两大类，如K+、Na+、Ca2+等无机盐离子以及甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖等小分子有机物[3-4]。由于土壤中NaCl的存在有利于植物被动吸收Na+等盐离子，可以推测干旱条件下，土壤中一定量NaCl的存在可能有利于植物积累更多的无机渗透物质参与渗透调节，从而减少有机渗透物质的合成，但目前并没有直接的试验证据。本试验以大豆为材料，进行盐胁迫、干旱以及旱盐组合处理，研究大豆叶片水分状况及渗透调节物质变化对旱、盐胁迫的响应。

1    材料与方法

1.1    试验材料

本试验在防雨棚内进行，以栽培大豆中黄35（Glycine max（L.）Merr.）为试验材料。选籽粒饱满的种子播种于直径25 cm的花盆中（每盆10粒），适量浇水，待大豆幼苗长出3片真叶时间苗，每个花盆留3株长势一致的幼苗。

1.2    试验设计

在幼苗长到6片真叶（高约15 cm）时进行处理。盐处理设5个NaCl浓度梯度，即0、50、100、150、200 mmol/L;水分设2个处理，即干旱和正常供水。盐处理和水分处理组合共10个处理，每处理5次重复。在处理后的第30天进行植株水分状况测定，同时取样进行渗透调节物质含量的测定。

1.3    测定方法

1.3.1    可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱含量的测定。叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量采用郝建军等[5]的方法测定;甜菜碱含量采用孙  杰等[6]的方法测定。

1.3.2    总有机和无机渗透物质含量测定。水溶性化合物的提取参考Gebre等[7]的方法。总水溶性化合物含量用烘干称重法测定。水溶性无机物质含量用干灰化法测定，水溶性有机物含量=总水溶性化合物含量-水溶性无机物质含量。由于水溶性物质均可参与渗透调节，本试验中以水溶性有机和无机物含量来代表总有机渗透物质含量和总无机渗透物质含量。

1.3.3    水势和渗透势的测定。水势和渗透势参照解卫海等[8]的方法测定。

2    结果与分析

2.1    水势和渗透势的变化

由图1可知，在正常供水和干旱条件下，水势和渗透势均随土壤中盐浓度的增加逐渐降低。在干旱条件下，大豆的水势和渗透势均明显低于正常供水条件;然而，50、100、150、200 mmol/L NaCl处理的大豆叶片水势和渗透势的差值都高于单一干旱条件（NaCl浓度为0）。也就是说，在干旱胁迫下，土壤中适量NaCl的存在有助于降低植株渗透势、维持较高的细胞膨压。

2.2    渗透调节物质含量的变化

由表1可知，在正常供水的条件下，随着土壤中NaCl浓度的升高，大豆叶片中脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖含量均升高，且显著高于对照组（正常供水+无盐）（P<0.05）;总有机渗透物质含量差异不大，总无机渗透物质含量逐渐升高。

在干旱条件下，脯氨酸和甜菜碱的变化趋势均为50、100 mmol/L NaCl处理的显著低于0、150、200 mmol/L NaCl处理的（P<0.05），后三者之间差异不大。可溶性糖含量表现为100、150 mmol/L NaCl处理的显著低于单一干旱（干旱+无盐）处理的（P<0.05），50～200 mmol/L NaCl处理的相互之间差异不显著。总有机渗透物质含量以单一干旱的大豆叶片显著高于其他各处理（P<0.05），其他处理间差异不显著（P>0.05）;总无机渗透物质含量随NaCl浓度的升高而增加，且相互之间差异显著（P<0.05）。

3    结论

渗透调节是植物应对旱、盐胁迫的一种基础调节方式。本试验结果表明，在干旱和盐胁迫下，大豆的水势和渗透势均明显降低，说明干旱和盐胁迫引发了大豆的渗透调节。然而，在干旱条件下，不同浓度NaCl处理的大豆叶片的细胞膨压均高于单一干旱处理，也就是说，虽然干旱和盐胁迫均导致了大豆水势和渗透势的降低，但土壤中加入一定量的NaCl使大豆可以吸收更多的Na+等离子参与渗透调节，从而增强其渗透调节能力，使其能够维持相对较高的细胞膨压，进而有利于其细胞代谢和生长发育的进行。在干旱条件下，土壤中加入NaCl显著提高了大豆叶片的无机渗透调节物质含量，同时有机渗透调节物质含量则明显降低。对渗透调节物质含量的测定结果也证明了这一点。

植物在干旱或者盐胁迫下，通过积累小分子化合物来维持细胞膨压和代谢。本试验结果显示，干旱条件下，土壤中适量盐分的存在有利于植物积累更多的无机渗透物质来参与渗透调节，从而有效降低渗透势，保持细胞膨压，同时还节约了有机渗透物质合成所需的物质和能量消耗，最终表现为抗旱能力的提高。本试验中，以NaCl浓度为100 mmol/L左右时对干旱条件下大豆耐旱性的改善较好。如果土壤中加入的NaCl浓度过高则会引起严重的旱盐双重胁迫，同时干旱和NaCl组合对植物的影响还因干旱程度、气候、环境条件变化等发生相应变化。因此，有关植物抵抗旱、盐双重胁迫的研究还需要进一步深入。

4    参考文献

[1] SAHIN U，EKINCI M，ORS S，et al.Effects of individual and combined effects of salinity and drought on physiological，nutritional and biochemical properties of cabbage（Brassica oleracea var.capitata）[J].Sci Hortic，2018，240：196-204.

[2] 赵秀娟，韩雅楠.盐胁迫对植物生理生化特性的影响[J].湖北农业科学，2011，50（19）：3897-3899.

[3] 郭华军.水分胁迫过程中的渗透调节物质及其研究进展[J].安徽农业科学，2010，38（15）：7750-7753.

[4] CHEN H C，JIANG J G.Osmotic adjustment and plant adaptation to environmental changes related to drought and salinity[J].Environ Rev，2010，18：309-319.

[5] 郝建军，康宗利，于洋.植物生理学实验技术[M].北京：化学工业出版社，2007：176.

[6] 孙杰，韩丽君，张立新，等.比色法测定海藻植物促生长剂中甜菜碱的含量[J].海洋科学，2007，31（11）：5-8.

[7] GEBRE G M，KUHNS M R，BRANDLE J R.Organic solute accumulation and dehydration tolerance in three water-stressed Populus deltoides clones[J].Tree Physiol，1994，14（6）：575-587.

[8] 解衛海，马淑杰，祁琳，等.Na+ 吸收对干旱导致的棉花叶片光合系统损伤的缓解作用[J].生态学报，2015，35（19）：6549-6556.

作者简介   柏新盛（1970-），男，安徽凤阳人，农艺师，从事植物生理及农作物病虫害预测预报及防治工作。

收稿日期   2019-02-15