江西马头山国家自然保护区生态系统稳定性研究

张娜，姚晓洁

(1.合肥工业大学 建筑与艺术学院，安徽 合肥 230000；2.安徽建筑大学 建筑与规划学院，安徽 合肥 230601)

0 引言

随着人类活动的不断加强和经济活动范围的扩大，适宜的自然栖息地在急剧减少和破碎化，导致大量物种种群数量逐渐下降，同时种群呈现分散、不连续的“岛屿化”分布状态。自然保护区能够就地保护生态系统和自然环境，维持其在自然环境中有生存力的群体，所以自然保护区是减缓物种灭绝速率、保护生物多样性最为有效的途径。我国目前已经初步建立类型比较齐全的自然保护区网络，从1956年我国建立了第一个自然保护区——广东肇庆鼎湖山自然保护区，截至2017年底，各种类型保护区数量已经达到2750个，约占全国陆地面积的14.88%[1]。因此，掌握自然保护区生态系统稳定性信息和摸清保护地的生态环境现状，对提出科学合理的保护策略和措施具有重要的意义。

1 生态系统稳定性内涵

稳定性的内涵有两个层面的含义:一是系统保持现行状态的能力；二是系统受扰动后回归该状态的倾向[2，3]。经典理论认为顶极森林群落是森林群落演替最终相对稳定的阶段，这是因为顶极群落上层物种组成能够长期保持相对不变，并且其物种更替的速度要远缓慢于其它演替阶段[4]。许多研究表明生物多样性与稳定性存在正相互关系[5]，植被群落中物种的丧失或增加对生态系统的结构、功能以及稳定性产生不同影响，因此针对生物多样性——稳定性之间的相关性研究是保护地物种保护基础理论所关注的焦点。

物种的多样性越高，其对干扰的抵抗力越强，植被群落则越稳定。生物多样性是集成在所有尺度的生物变异，从基因、物种、生态系统以至景观，而针对减少物种损失的最好办法是维持生态系统功能的完整性和稳定性[6]。从纵向分析植被群落如并联方式组合成冗余系统，生态冗余又通过增强生态系统的恢复力从而实现增强生态系统的稳定性[7]，因此复杂性导致稳定性[4，8]。生态系统中同时存在一些非关键影响的冗余种，因此自然保护工作应优先针对那些冗余程度低的物种[9]，因为随着演替的推进群落的冗余结构相应的复杂化，而生态系统的稳定性也会相应的增强。

2 研究方法

目前生态系统稳定性研究方法多数采用以下两种:一是生物生态学方法，其依据野外采集的数据分析植被群落结构、判断群落的所处演替阶段和评估生态系统的稳定性；二是数学生态学方法，其利用微分方程和食物网构建数学模型评估方法，分析寻求生态系统的平衡稳定点从而推导出植物群落的稳定性信息[10]。生态系统的稳定性不仅与生态系统的结构、功能和进化特征相关，同时与外界干扰的强度和特征也存在较大的关联性，因此自然保护区内生态系统稳定性判断本身就是一个极其复杂的系统工程。本文选择最为能够代表生态系统稳定性特征的自然资源属性——植被覆盖类型，基于“多样性导致稳定性，稳定性保护多样性”和“冗余结构”理论，同时结合《江西马头山自然保护区科学考察与稀有植物群落研究》和其他一些有关于马头山植被群落研究的成果，研究马头山自然保护区植物群落的稳定性机理。

以冗余理论和生态演替理论为指导，以景观单元和景观结构为判断依据，从纵横两个方向对马头山自然保护区生态系统稳定性进行研究。纵向是根据生态演替的理论寻求中国亚热带地区生态演替的模式和马头山自然保护生态演替的序列；横向是依据马头山自然保护区内植被覆盖的现状，分析植被景观单元和植被景观结构，如图1所示。结合纵横两方面的研究成果，首先判断出马头山国家自然保护区内各个景观单元的生态演替阶段，其次结合生态演替与生态系统稳定性的对应关系评估生态系统稳定性的状况。

图1 马头山自然保护区生态系统稳定性判断流程

3 马头山自然保护区生态演替序列

3.1 研究区域概况

马头山自然保护区位于江西省抚州市资溪县境内东沿，地处武夷山脉中段的西坡，地理座标为东经119°9'11"～117°18'00"，北纬 27°40'50"～27°53'52"。保护区总面积为13866.53 hm2，其中核心区为4286.08 hm2，占 30.9%；缓冲区为 3438.72 hm2，占24.8%，缓冲区为6141.73 hm2，占44.3%。

3.2 马头山植被现状

江西省马头山国家级自然保护区有种子植物176科800属2111种，核心区分布有70%以上的重点保护对象，区系成分复杂。保护区内其生境具有相当的原始性，该区主要植被有中亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶林、针阔叶混交林，中山矮林等，生态系统保存完好，森林覆盖率达到99.25%。《中国植被区划》将资溪划为中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，浙闽山丘甜槠、木荷林区。《江西森林》又将资溪划为武夷山西麓多雨栲、楠林、松杉林亚区[11，12]。按照《中国植被》，马头山植被类型分为6个类型、16个群系:台湾松林、台湾松-木荷林、杉木-马尾松林、毛竹-南方红豆杉林、杨梅叶蚊母树-长叶榧林、水青冈林、青榨槭-香果树林、枫香林、毛红椿-大叶冬青林、拟赤杨-继木林、甜槠林、米槠林 、米槠-细柄蕈树林、木荷-香港四照花林、浮栲林、毛竹林。

3.3 江西马头山自然保护区生态演替序列

3.3.1 生态演替模式

贺金生和陈伟烈在对中国亚热带地区的退化生态系统:类型、分布、结构特征及恢复途径进行研究的时候，提出了中国亚热带森林主导的演替模式——“灌草丛—针叶林(或其它先锋种)—针阔叶混交林—阳生性常绿阔叶林—中生性季风常绿阔叶林”[13]。侯玉平等人在研究丹霞地貌区生态演替时候对其进行进一步完善[14]，其修改后的生态演替序列如下图2。江西省资溪县马头山自然保护区地处我国亚热带湿润地区东部的中亚热带，这一过程与中国南亚热带的演替过程相近，因此生态演替的主导模式适合对马头山森林生态系统的演替进行相关的研究，在本文中对马头山自然保护区植被生态系统演替模式即采用此主导方式。

3.3.2 江西马头山演替序列

图2 马头山自然保护区植被群落演替模式

参考江西常绿阔叶林演替研究的相关论文和中国亚热带森林主导的生态演替模式，本文将马头山自然保护区区域内的植被演替划分为5个阶段，中高位芽植物为自然保护区常绿阔叶林的建群种，如壳斗科、樟科、山茶科、木兰科的种类，也是乔木层的第一、二亚层的优势种，其为保护区内生态群落的顶级群落；拟赤杨林、白栎林、枫香林和锥栗林等为代表的落叶阔叶林以及针阔混交林是生态演替阶段的过渡林系，它们构成了生态演替序列的第四阶段；马尾松—木荷/枫香针阔混交林、杉木针—甜槠/栲树/青冈阔混交林、台湾松—甜槠/青冈针阔混交林等针阔混交林为生态演替序列的第三阶段；而马尾松、杉木林以及台湾松林等针叶林构成了第二阶段；第一阶段主要是由常绿的地上芽植物小灌木、亚灌木和厥类等草本以及草本地下芽植物构成，并且马头山自然保护区地面芽植物几乎都是常绿种类，如各种鳞毛旅、铁线威等。不同阶段呈现的群落类型和代表性群落如表1。

4 生态系统稳定性等级划分

4.1 生态系统稳定性

按照《江西马头山自然保护区科学考察与稀有植物群落研究》与实地调研的分析结果，我们对马头山自然保护区的植物景观结构层次进行划分，第一层为建成树种，一般为高大的乔木层；第二层为亚乔木层和灌木层的混交层，第三层一般为幼苗层。如果建成树种在第二层和幼苗层都不没有出现，或者出现了但是数量相对较少，则第一层的建成树种将逐步被第二层和幼苗层取代，这样的生态系统是不稳定，生态演替像上述生态演替的方向向着顶级群落发展。本文以植被景观单元为单位，按照亚热带森林存在主导的生态演替模式和现在植被景观的结构将该自然保护区的生态系统的稳定性划分为5个等次，分别为极稳定、稳定、较稳定、不稳定和极不稳定等5类区域，划分的等级如下:

表1 马头山自然保护区生态系统演替阶段

极不稳定的生态系统:农田和灌木丛。马头山自然保护区还存在一定数量的农田，一般从生态系统稳定性的概念出发，农田是单优势种群，应该是生态系统中最为稳定的生态系统，但是自然保护区的农田从自然保育和废弃自然保护区内农田的政策(退耕还林)角度出发，它是最为不稳定的生态系统，一旦被退耕还林，它将从原生演替阶段开始向着顶级群落进行漫长时间尺度的演化。在我们对马头山自然保护区进行实地勘测调研的时候就发现，目前自然保护区内已经荒废了很多农田，大量废弃的农田被芒草所占领，所以农田和荒地是处于自然保护区生态系统中最为不稳定的阶段。

不稳定的生态系统:马尾松林、杉木林、台湾松林等针叶林。在马头山自然保护区，天然纯林中仅见有马尾松林和台湾松林，杉木只有半天然林，多数则为人工林。正如上文所述这些建成树种在第二层和幼苗层都没有出现，或者出现了但是数量相对较少，第一层的建成树种将逐步被第二层和幼苗层取代，生态演替会上向着针阔混交林方向演替，最终达到常绿落叶混交林的生态演替顶级群落。

较稳定的生态系统:马松松—木荷/枫香针阔混交林、杉木针—甜槠/栲树/青冈阔混交林、台湾松—甜槠/青冈针阔混交林等针阔混交林。

稳定的生态系统:常绿落叶阔叶混交林。常绿落叶阔叶混交林是由常绿与落叶阔叶树为其优势树种所混合组成的森林植被类型，在其组成结构中常绿阔叶树种常占优势，表现在主木亚层以常绿阔叶树种为主，但落叶阔叶树种也有时也会处在常绿阔叶树之上。

极稳定的生态系统:常绿阔叶林。常绿阔叶林是江西典型的中亚热带湿润常绿阔叶林生态系统，是马头山自然保护区内的顶级群落植被类型，也是长期历史发展而形成的多天然树种、多层次结构、多类型的阔叶林，其组成非常复杂，类型也较多样化。

4.2 景观单元、景观结构与生态系统稳定性

生态系统的稳定性与生态系统的演替阶段是相匹配的对应关系，因而生态系统稳定性评估是基于生态系统的演替阶段，同时生态演替的阶段的划分又是根据植被的景观单元和景观结构进行判断和评估的。本文依据《江西马头山自然保护区科学考察与稀有植物群落研究》书中植被分布图对植被景观的划分方式同时结合景观生态系统理论中自然保护区生态系统的划分方式，将马头山植被景观单元按照群系类型划分为18景观单元，分别为台湾松林、台湾松-木荷林、杉木-马尾松林、毛竹-南方红豆杉林、杨梅叶蚊母树-长叶榧林、水青冈林、青榨槭-香果树林、枫香林、毛红椿-大叶冬青林、拟赤杨-继木林、甜槠林、米槠林 、米槠-细柄蕈树林、木荷-香港四照花林、罗浮栲林和毛竹林、人工杉木林和农田植被景观单元。

本文的植被的景观结构指的是植被群落的垂直结构，我们依据江西科考队和本研究组多次实地勘测的结果，对目前自然保护区内的植被景观结构进行了划分，一共分为3层，即上文在分析生态系统稳定性等级划分时提出的植物结构层次——建成树种、亚乔木层和灌木层的混交层、幼苗层。基于马头山自然保护区生态演替序列和生态系统稳定性等级划分，利用GIS系统对马头山自然保护区内的生态系统稳定性进行分析，如图3所示。

5 小结

从图中我们可以判断出，在整个马头山自然保护区内，极度稳定的生态系统土地单元面积达到30 933 774 m2，比例为总面积的22.30%；稳定的生态系统土地单元面积达到71 521 898 m2，比例为总面积的51.58%；较稳定的生态系统土地单元面积达到13 777 023 m2，比例为总面积的9.94%；不稳定的生态系统土地单元面积达到21 326 182，比例为总面积的15.38%；极不稳定的生态系统土地单元面积达到1 106 423，比例为总面积的0.80%。由此可见，马头山自然保护区是达到顶级稳定群落的前一阶段的稳定生态系统占据了主要的优势，并且极稳定生态系统和稳定生态系统已经达到了总面积的73.88%。极不稳定生态系统和不稳定生态系统的土地单元达到34 789 273 m2，占总面积的23.04%。研究结果表明江西马头山国家级自然保护区整体系统是一个比较稳定的生态系统，不稳定的生态系统区域主要集中在外围的人工杉木林、毛竹林、农田和荒地，在未来保护地的发展中需要进一步减少人工干扰。

图3 马头山自然保护区生态系统稳定性分布

随着全球生物多样性的迅速丧失，自然保护区成了守住生态安全的最后底线。许多研究表明生物多样性与稳定性存在正相互关系，因此掌握自然保护区生态系统稳定性信息，了解保护地的生态系统的发展现状，一是对于评估保护地的管理成效和提出科学合理的保护策略具有重要的意义；二是为保护地的合理分区提供科学的依据。