基于生理生态指标的玉米受旱胁迫响应规律研究

袁宏伟，蒋尚明，杨继伟，刘 佳

(1.安徽省水利部淮河水利委员会水利科学研究院，安徽 蚌埠 233000；2. 水利水资源安徽省重点实验室，安徽 蚌埠 233000)

0 前 言

淮河流域是我国重要的商品粮生产基地，平均每年向国家提供商品粮约占全国商品粮的1/4，在我国农业生产中的地位举足轻重。但由于地处南北气候、高低纬度和海陆相3种过渡带的交叉重叠地区，受季风及地形地貌的影响，降水时空分布极不均衡。特定的气候条件、地理环境和流域特征，以及人类活动的影响，造成淮河流域历史上干旱灾害频繁，严重威胁着流域粮食生产安全与社会稳定[1,2]。据历史资料统计，淮河流域从16世纪至中华人民共和国成立的500 a间，共发生旱灾260多次，平均1.7 a发生一次。新中国成立后，虽然经过数十年的建设与发展，新建了大量的水利工程，初步构建了比较完善的防洪、除涝、灌溉、供水等工程体系，流域各地的水利面貌也发生了巨大的变化，但淮河流域旱灾仍频繁发生。据统计，中华人民共和国成立以来，淮河流域各地共发生大小旱灾52 a(次)，局部性干旱几乎年年发生。尤其是20世纪90年代以来，干旱的发生越来越频繁，并随着经济社会的发展，干旱所造成的损失越来越严重。1949-2010年的62 a间，全流域累计受旱面积1.67 亿hm2，成灾面积8 730 万hm2，损失粮食13.96 亿kg，平均每年有269.8 万hm2农作物受旱，140.8 万hm2农作物成灾，造成大面积农业减产、歉收，甚至绝收[3,4]。旱灾已成为制约流域农业经济持续发展的瓶颈。

夏玉米是淮河流域主要的粮食作物之一，也是最重要的饲料作物。其生育期主要集中在6-9月，此期间平均气温较高，作物蒸发蒸腾量大，如遭遇干旱年份，土壤极易出现水分胁迫，因此弄清玉米对于水分变化的响应与适应机理，是制定应对全球变化对策的关键。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于安徽省新马桥农水综合试验站进行，该试验站地处东经117°22′，北纬33°09′，位于黄淮海平原南端，为北亚热带和暖温带气候过渡地带。试验区多年平均降雨量911 mm、蒸发量916 mm，每年降水多集中于6-9月，约占全年降水量的60%，降雨多以暴雨形式降落，时空分布不均，极易形成区域农作物旱涝渍灾害。试验区土壤为砂姜黑土，属于典型的中低产田土壤，其理化性状均属不良，质地黏重(耕层中粉粒和黏粒的体积含量达95%以上)，胀缩率大，渗透性差，易涝易旱。试验土壤0～40 cm土层的平均田间持水率为28%(重量含水率)，凋萎系数为9.1%(重量含水率)，土壤容重为1.45 g/cm3。试验站的地理环境、自然条件和作物种植等均在淮河流域具有较好的代表性。

1.2 试验设计

于2016年进行玉米不同生育期受旱胁迫专项试验。试验在面积4和6.67 m2，土层厚均为2.0 m的2种规格有底测坑中进行，测坑底部另有30 cm的过滤层，测坑内的水完全由人工灌入，测坑上方有玻璃防雨棚以隔绝降雨。玉米于6月14日播种，种植密度为48 000 株/hm2，品种为“隆平206”。基肥施用量为复合肥750 kg/hm2，尿素300 kg/hm2。试验观测因素为土壤含水率。根据试验站30 a以上的试验经验，将试验阶段内的土壤含水率分为4个处理水平(对照、轻旱、中旱、重旱)，具体控制下限是对照为田间持水率的65%、轻旱为55%、中旱为45%、重旱为35%。当各处理的土壤含水率达到下限时立即灌水，所有处理灌水时上限均控制在田间持水率的95%，具体见表1。

表1 玉米受旱胁迫专项试验处理设计

注：X、Z、S分别表示为需水测坑、蒸渗仪、新建砂姜黑土测坑，需水测坑面积为2 m×3.33 m，蒸渗仪及砂姜黑土测坑面积为2 m×2 m。

1.3 试验观测项目及手段

(1)生长发育指标。每一试验小区至少应选2行代表性的固定段进行连续观测(每行定位长度0.5 m)，每5 d观测一次，连续观测内容包括：生育期调查；作物株高、叶面积指数(英国产SunScan植物冠层分析系统进行测定)；作物光合特性(美国产LCi型便携式光合仪测定)，包括叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度等。

(2)土壤含水率。测坑需要定期进行土壤水分的测定(测定方法为取土烘干法)，以观测作物生长过程中土壤水分的变化，实现对试验土壤水分的精准控制，使其达到预期受旱要求。土壤含水率采用定点测定，每5～10 d测定一次(具体观测频率根据实际气象情况定，夏季蒸腾强度高时2～3 d即需测定一次，冬季蒸腾强度低时可8～10 d测定一次)，测定间隔内如遇生育转折期，则需加测。每个试验小区的取样点不少于2处，取样深度为40 cm，每个取样点分4层取样，每层10 cm，每层取2个重复，最终以其平均值确定0～40 cm土壤含水量。

2 结果与分析

2.1 受旱胁迫对玉米株高的影响

由表2数据分析可得，苗期玉米各处理间株高有所差别，大小顺序为中旱>对照>轻旱，苗期前期轻旱和中旱之间有显著性差异，中期之后各处理间无显著性差别，表明不同受旱处理在苗期对株高有一定影响，但影响作用不显著。

表2 玉米苗期株高

由表3可以看出，不同程度受旱胁迫对拔节期玉米株高均有影响。株高总体表现为对照>轻旱>中旱>重旱，表明拔节期玉米植株生长速度随着受旱程度的增加而减少，干旱程度越大，抑制作用越强。

表3 玉米拔节期株高数据

综合以上分析结果表明，受旱胁迫程度、受旱阶段不同对玉米株高的影响也不同。在玉米营养生长前期，植株株高增长较为缓慢，受旱胁迫对株高影响较小，而且随着受旱胁迫的解除，植株可迅速恢复正常生长状态；在玉米营养生长中后期，植株株高增长速度较快，受旱胁迫对株高影响较大，重旱胁迫明显抑制植株生长，且易造成永久胁迫，轻旱胁迫对株高抑制作用较小，有时反而对植株生长有促进作用。在玉米生殖生长阶段，因株高已基本定型，因此受旱胁迫对其基本无影响。

2.2 受旱胁迫对作物叶面积的影响

水分胁迫对作物地上部分影响的最敏感部位是叶片。大量研究表明不同生育期受旱会使叶片生长缓慢，为有效利用土壤中的有限水分保证植物的生长，作物下部叶片先发生早衰，功能减弱，其后逐步向上部扩展，造成绿叶数和叶面积指数(LAI)的下降以减少水分的蒸腾[5-9]。叶面积的下降和叶绿素含量的降低直接影响到光合作用，进而影响作物的生长发育。

表4 玉米苗期叶面积指数(LAI)

注：“增长率”指玉米苗期后期相对于中期的LAI的增长率。

表4为玉米苗期中期和后期的LAI数据。由表4可知，苗期不同受旱处理对LAI影响不同；苗期中旱处理LAI增长幅度最小，轻旱处理LAI增长幅度远大于对照，说明苗期干旱胁迫达到一定程度会抑制玉米叶片的生长，而适度轻微干旱胁迫却能促进玉米叶片的生长。

表5为玉米拔节中期及后期采集的LAI数据。由表5可知：LAI总体表现为对照>轻旱>中旱>重旱，拔节中期对照组与中旱、重旱组间有显著差异，拔节后期对照组只与重旱组间有显著差异。各受旱处理中重旱LAI降低幅度最大，轻旱和中旱的LAI降低幅度反而小于对照组，表明拔节期不同受旱胁迫均对玉米叶片生长产生抑制，受旱程度越大，抑制作用越强。轻度和中度干旱胁迫不只抑制玉米叶片的生长，同时也在延缓老叶的衰老；重度受旱对玉米LAI抑制作用显著，同时加速老叶的衰退进程，易对植株造成永久胁迫。

表5 玉米拔节期叶面积指数(LAI)

表6为玉米抽雄吐丝中期和后期采集的LAI数据。抽雄吐丝期有3组处理，分别为对照、轻旱、中旱。由表6中数据可以看出，抽雄吐丝期处理中中旱处理LAI降低幅度最大，对照降低幅度最小。这表明抽雄吐丝期不同程度受旱胁迫均对叶片生长有抑制，而且会加速老叶的衰老脱落，受旱胁迫程度越大，老叶衰退速度越快。

表6 玉米抽雄吐丝期叶面积指数(LAI)

2.3 受旱胁迫对作物光合特性的影响

光合作用、气孔导度、蒸腾作用等植物气体交换参数指标对水分胁迫的响应是植物生理生态学研究的重要内容，对于探讨植物光合作用和生长发育对土壤水分胁迫的反应具有重要意义。干旱对光合作用的影响主要包括2个方面：气孔限制和非气孔限制[20]。气孔限制是指干旱导致叶片气孔关闭，引起气孔导度下降，使得叶片表面CO2扩散受阻，胞间CO2浓度降低，光合速率下降。非气孔限制是指由于气孔关闭导致的CO2供应减少，诱发了活性氧自由基代谢失调，损害了光合器官的结构与功能，使得光合磷酸化下降，Rubisco(用于固碳反应)酶活性降低，RuBP(用于固碳反应)再生能力减弱，导致光合系统同化能力不足，光合速率下降。大量研究表明[13-28]，作物生殖生长期的干旱胁迫对光合速率的影响较大，营养生长期相对较小。

玉米受旱胁迫专项试验中，在玉米全生育期内分别选取拔节期(7月26日)和抽雄吐丝期(8月5日)进行光合日变化的测定。拔节期测定了7∶30-8∶30时间段内的光合变化；抽雄吐丝期测定时由于仪器故障，只观测记录到6∶00-13∶00的光合变化。

2.3.1 受旱胁迫对净光合速率(Pn)的影响

净光合速率是分析作物光合情况的重要依据，农作物叶片光合速率随水分胁迫加强而不断下降是农作物受害减产的主要原因之一。叶片光合速率日变化反映植株一天中光合作用的持续能力，研究其变化特征对分析作物光合生产力和产量形成具有理论和实践意义。

拔节期与抽雄吐丝期不同受旱处理玉米Pn日变化规律见图1。2生育期各处理条件下玉米净光合速率Pn日间变化规律基本一致，呈现先上升后降低的趋势。但各处理间峰值出现的时间有所不同：拔节期对照组峰值出现时间为10∶30，轻旱为9∶30，重旱为7∶30；抽雄吐丝期对照组峰值出现时间为11∶00，轻旱为9∶00，重旱为7∶00。表明受旱胁迫造成了玉米叶片Pn日变化中峰值的提前现象，光温对受旱胁迫玉米叶片光合的影响更敏感，受旱程度越大，叶片对光照的利用率越低。

由图1及表7可看出，拔节期与抽雄吐丝期玉米不同受旱均导致了叶片净光合速率Pn不同程度的降低。轻旱处理条件下拔节期玉米Pn变化较小，抽雄吐丝期玉米Pn有显著变化；重旱处理对拔节期和抽雄吐丝期玉米Pn均造成显著影响，其中抽雄吐丝期玉米Pn变化更为明显。表明相同受旱程度条件下抽雄吐丝期叶片对水分亏缺的响应更为敏感，

图1 拔节期与抽雄吐丝期不同受旱程度处理玉米Pn日变化过程

处理拔节期对照轻旱重旱抽雄吐丝期对照轻旱重旱Pn/(μmol·m-2·s-1)23.5221.629.5333.1316.464.45变化率/%0-8.05-59.480-50.30-86.58

2.3.2 受旱胁迫对蒸腾速率(Tr)的影响

由图2可以看出，拔节期与抽雄吐丝期玉米蒸腾速率Tr日变化规律有所不同。拔节期对照处理组玉米Tr日间基本呈现单峰变化，表明主要受温度影响，轻旱和重旱处理组玉米Tr在12∶30时出现峰值，然后有所降低，15∶30时出现短暂回升后持续下降；抽雄吐丝期对照与轻旱处理组玉米Tr在12∶00时出现峰值，然后有所降低，重旱处理组7∶00时为峰值，后期持续降低。表明受旱胁迫下高温会导致玉米叶片气孔关闭，造成Tr下降；气孔关闭度随着受旱胁迫程度的增加而增加，气孔闭合时间随着干旱胁迫程度的增加而提前及延长。

图2 拔节期和抽雄吐丝期不同受旱处理玉米Tr的日变化过程

由表8可以看出，重旱对拔节期和抽雄吐丝期玉米Tr均造成显著影响，重旱处理下玉米Tr显著下降；轻旱处理下拔节期玉米Tr反而高于对照，抽雄吐丝期玉米Tr则明显低于对照。表明拔节期适度轻旱对玉米Tr无抑制作用，抽雄吐丝期Tr对受旱胁迫更为敏感。

表8 拔节期和抽雄吐丝期不同受旱处理玉米Tr对比分析

2.3.3 受旱胁迫对气孔导度(Gs)和细胞间CO2浓度(Ci)的影响

大量研究表明[15-20]，非气孔限制光合，主要是指在植物长期受到比较严重的水分胁迫时，光合作用代谢过程发生抑制和损伤变化，如叶绿素荧光强度和表观量子产额明显降低。气孔限制是指干旱引起气孔导度下降，使得叶片表面CO2扩散受阻，胞间CO2浓度降低，光合速率下降；气孔限制有长时间和短时间之分，长时间的气孔限制方面如旱生植物，其气孔导度明显决定了其光合作用的能力和生物产量，短时间的气孔限制如光合午休现象，主要是叶片水势下降，导致气孔限制在短时间内的光合能力下降，如果叶片水势恢复，气孔限制就减弱或消失。

由图3可以看出，拔节期和抽雄吐丝期各处理Gs日变化规律相似于净光合速率Pn的日变化；2个生育期内各处理下Ci日变化规律均大致呈U形变化。各处理Gs主要受光温及气孔的影响，前期随着气温的上升及光照的增强叶片气孔逐步打开，Gs和Pn增大，CO2同化速度远高于叶片细胞间气体交换速度，Ci降低；午间受高温影响，叶片气孔不同程度闭合，叶片Pn和Gs短时间内下降，CO2同化速度降低与叶片细胞间气体交换速度无较大差异，Ci变化较小；后期随着气温的下降及光照的减弱叶片气孔逐步闭合，Gs和Pn减小，叶片光合作用减弱，呼吸作物逐渐增强，Ci升高。

图3 拔节期和抽雄吐丝期不同受旱处理玉米Gs和Ci日变化过程

由表9可看出，拔节期和抽雄吐丝期不同受旱处理对玉米

表9 拔节期和抽雄吐丝期不同受旱处理玉米Gs和Ci对比分析

Gs和Ci均有抑制。拔节期Gs和Ci同步降低，表明拔节期不同受旱胁迫下玉米光合主要受气孔限制；抽雄吐丝期Gs和Ci轻旱与重旱处理的降低幅度有所不同，表明抽雄吐丝期不同受旱胁迫下玉米不只受气孔限制，另有非气孔限制因素对其造成影响。上述情况也表明抽雄吐丝期玉米对受旱胁迫更为敏感，更易造成玉米生理上的损伤，造成永久胁迫。

通过上述分析综合可知，不同程度受旱胁迫均会对玉米的光合性能产生抑制，抑制作用会随着受旱程度的增加而增强；受旱条件下，玉米对温度的变化更加敏感，适应性降低，气孔闭合出现提前现象，光合效率降低；同等干旱条件对不同生育期玉米光合的抑制不同，抽雄吐丝期等生殖生长阶段玉米对环境的适应能力降低，对干旱胁迫更为敏感，随着干旱胁迫程度的增加，极易造成玉米生理损伤，产生永久胁迫。

3 结 论

本文分析了玉米的生长发育及生理指标对干旱胁迫的响应机理及规律，具体结论如下。

(1)干旱会影响玉米蒸腾速率进而会影响其吸收土壤中养分的速度；干旱会影响叶片气孔导度和胞间CO2浓度进而导致光合速率的变化。养分吸收速率和光合速率的变化影响了玉米株高和叶面积的生长发育。

(2)玉米营养生长中前期，作物处于快速生长期，对水分胁迫的适应机能更强，适度轻微的受旱胁迫解除后玉米可迅速恢复正常生长，其后的生长发育反而会优于未受旱作物；受旱胁迫程度太大时会对玉米生长发育生理造成永久损伤，导致最终减产。

(3)同等受旱胁迫程度下，玉米营养生长后期及生殖生长阶段对水分亏缺的响应更为敏感，受旱更容易造成玉米植株永久损伤并导致减产。

(4)综合上述结论，本文认为玉米营养生长中前期可适度缺水实施非充分灌溉，而营养生长后期及生殖生长阶段则需实施充分灌溉，依此才能保障玉米的稳产高产及对水分的高效利用。