溪七鳃鳗体态变型及产卵群体和幼体的观测研究

杨树勋 杨育杉 李绍文 杨雨壮

（1 延边州水产站 吉林延吉 133002 2 云南农业大学农学院 云南昆明 650201 3 北京大学生命科学学院 北京 100871）

溪七鳃鳗Lethenteron reissneri（曾用名Lampetra reissneri）隶属于脊椎动物门头甲鱼纲七鳃鳗目七鳃鳗科叉牙七鳃鳗属。 在我国分布于东北的黑龙江、松花江、嫩江和图们江的支流和附属水体，是终生内陆水域栖息的种类［1-6］，也是我国出产的3 种七鳃鳗中体型最小的种类， 体长200 mm 左右。 我国自1954 年有文字报道［1］以来，延续了半个多世纪， 对溪七鳃鳗均以两背鳍相连为特征进行物种描述， 甚至作为种类鉴定的依据指标列入了各类书籍和较权威的检索表中［1，3-5，7］。 《七鳃鳗的体态变型和检索表的重新编制》（杨树勋等2017）［6］一文中叙述了溪七鳃鳗以两背鳍相分离为特征的非产卵态体型的发现、确认和以DNA 鉴定予以证实的过程， 同时指出了溪七鳃鳗在其生活史周期中，同海淡水洄游的江海七鳃鳗一样，不仅具有从营泥沙中自养生活的幼体体型（无眼、无齿、鳃孔裂隙状）变态为水中营寄生生活的成体体型的整体变态（图1，本文附图见封三），其成体还要从生长发育阶段以两背鳍相分离为特征的非产卵态体型于繁殖期变为以两背鳍相连为特征的产卵态体型的体态变型（图2）。 这一揭示纠正了长期流行于过往文献资料上的片面性误述。

本文是在前文的基础上，针对过往文献两背鳍相连作为该物种特征的片面误述，通过与两背鳍变化相关联的躯体各部位形态性状的具体变化，揭示其从两背鳍相分离的非产卵态体型于产卵期变为两背鳍相连的产卵态体型的复杂过程，以加深对其体态变型的认识；同时提供一些产卵期、产卵群体与幼体的观察资料，为今后的深入研究提供参考。

1 产卵前与产卵后体态性状变化的观测对比

1.1 材料方法与步骤

1）材料与方法。 供本文观测的溪七鳃鳗各类体态标本均为2000—2016 年以图们江支流布尔哈通河上游为重点亦结合其他支流不同季节多批次采捕所获，共257 尾。其中幼体76 尾；处生长发育阶段的非产卵态体型57 尾；处产卵期产卵态体型群体标本124 尾（♀♀41 尾，♂♂83 尾）。

形态性状测量和性腺发育期的观察， 均参照鱼类学研究常规方法进行［8］。观察发现，溪七鳃鳗的外部形态，仅在临产和产卵期的短暂时间雌、雄差异明显，产前和产后雌、雄差异不明显。 因此，对躯体变型可量比例性状变化的查看， 是从处生长发育阶段后期（性腺Ⅳ期）两背鳍相分离的非产卵态体型标本中和产后（性腺Ⅵ期）两背鳍相连接的产卵态体型标本中随机取样各11 尾（雌、雄混合），构成生物统计学的小样本对照测量，并按差异显著性检验（t 检验）［8］，查看其差异状况。

2）步骤。选取包括体长体重在内20 项形态构造可量比例性状， 将非产卵体型和产卵态体型样本的各项生物统计测量和计算的平均数、 标准差和标准误等数据依次列入得表1（左侧）。 将表1 各性状的测算数据进行差异显著性检验（t 检验），依相关公式计算出2 个样本的t 值， 再依自由度查表得到的差异显著性情况列于表1（右侧）。

1.2 结果与分析

1.2.1 差异状况 从表1 右侧所列差异显著性检验结果看， 在全部20 项体态性状中，2 类体态间差异不显著的有4 项（P＞0.05），一般性差异显著 的 有3 项（P ＜0.05），差 异 极 显 著13 项（2 项P＜0.01，11 项P＜0.001）。产卵态＜非产卵态差异显著和差异极显著的性状有体长、 体重、 胸后躯体长、后背鳍基长、体长／体高、体长／头长、体长／头胸长、前背鳍基长／鳍高、后背鳍基长／鳍高（均P＜0.001）和两端鳃孔距、体长／前背鳍基长（P＜0.01）及头胸长、前背鳍基长（P＜0.05）共13 项。产卵态＞非产卵态的性状有前背鳍鳍高（P＞0.05）、后背鳍鳍高（P＜0.001）和吻长（P＜0.05）共3 项。

表1 溪七鳃鳗产卵态体型与非产卵态体型体态性状测量统计值汇总及差异显著性检验

1.2.2 分析 表1 中产卵态体型体长、体重呈现出差异极显著地减小，显然是产卵过程中全身肌节的收缩给力排出了卵粒或精液，致使体重减轻又使体长缩短；为排精、卵与腹腔对应的躯干部及尾部的肌节收缩更为强力，就使胸后躯体长的差异极显著缩短，不仅造成了两背鳍由相分离变为相连接这一2种体态的标志性性状（表中未列入），同时还使两背鳍鳍基长缩短（前者P＜0.05，后者P＜0.001）和高度的增加两者均（P＜0.001）。 这又连带着前背鳍基长／鳍高、后背鳍基长／鳍高2 个比例性状相反地出现了差异极显著的增大（P＜0.001）；表1 可见体高和头长2 个性状差异不显著（P＞0.05），而体长是差异极显著变小， 使得体长／体高、 体长／头长2 个比例性状亦随之差异极显著地变小，同理，因头长的不变和两端鳃孔距变小的幅度（P＜0.01）低于体长缩短的幅度，造成了体长／头胸长比例性状差异极显著的缩小（P＜0.001），体长／前背鳍基长的减小（P＜0.01）亦是同理；头胸长出现一般性差异显著（P＞0.05），则因头长相对稳定，与其相连的鳃孔距的变短（P＞0.001）所致；吻长的增大（P＞0.05）则因雌、雄躯体摔打、扭缠排出精、卵的整个产卵过程， 均由吻部吸附于水下石块或砾石上（有时雄性亦吸于雌体头部上方），因而被拉长了； 致于体长／胸后躯体长和体长／后背鳍基长2个比例性状的差异不显著。 显然是在产卵时肌节收缩过程中，两者间的同步同比例变动所致。

1.2.3 小结 通过以上逐项烦琐的梳理分析，明显看出这些看似相互孤立杂乱的差异， 其实都是在产卵活动中全身肌节的连贯性收缩所造成的相互关联的统一的整体变化。 这种变化就造成了七鳃鳗从两背鳍相分离的非产卵态体型变成了两背鳍相连的产卵态体型。这种产卵期体态变型，也是我国分布的3 种七鳃鳗生活史周期中共有的一大环节［6］，所不同的是入海洄游的江海七鳃鳗，在产卵活动后， 由于体能消耗殆尽， 漂流河中全部死亡。 内陆水域栖居的溪七鳃鳗和东北七鳃鳗产卵过后，如何活动，体态变型如何逆转等问题，尚待进一步查明。

过往国内文献资料上将七鳃鳗两背鳍相连或相分离作为物种的特有形态特征或鉴定标志的错误，是由于当时缺乏相关的专题资料，不了解作为脊索动物的七鳃鳗产卵期雌、 雄均由于肌节收缩排出精、 卵致使形态上从两背鳍相分离变为相连接这一体态变型的特点， 依据手上掌握的少量单一产卵态或非产卵态体型标本（溪七鳃鳗仅掌握两背鳍相连的产卵态体型标本， 江海七鳃鳗和东北七鳃鳗仅掌握两背鳍相分离的非产卵态体型标本）， 将两背鳍相分离或相连这个共有的动态性状，从静止、固定化的片面角度进行特征描述和做为物种鉴定指标所致，且误流传了半个多世纪，后果可想而知，深尝其苦者恐怕不止笔者，应尽速清除其影响（图3、图4）。

2 产卵期、产卵群体的观测

溪七鳃鳗于非产卵期是分散活动，隐蔽于河底石块下巡捕食物，难以捕捉。唯产卵期游向产卵场，雌雄聚集成群活动，易见易捕。 从2015—2016 年捕获到产卵群体标本的时间判断， 图们江各支流溪七鳃鳗的产卵期明显集中于春末夏初的半个月时间内，也就是4 月底开始可延续到5 月中旬，产卵盛期是“立夏”前后10 天左右。此期间河水水温多在12～15℃的范围。

产卵场多在桥下、坝下、水流清澈、水深半米左右、砾石或沙砾河底处。 从产卵场处集中成群捕获的产卵群体标本共3 批，数量为：48（♀♀18，♂♂30）；45（♀♀15，♂♂30）；31（♀♀8，♂♂23）共计124 尾（♀♀41，♂♂83）。可见产卵群体性别比例为1∶2，雄性成倍多于雌性。 对一尾中等偏上体长为170.44 mm，体重7.7 g 的待产雌性进行测查，其怀卵量为6 188 粒；卵径为（0.74±1.36-03）mm（n=15）。从标本捕获情况判断， 性成熟的亲鳗进入产卵场雌、 雄混群活动一开始由于肌节的收缩躯体即变成了两背鳍相连的产卵态体型， 产卵过程更加剧了这种变化。产卵完毕即分散进入深水处隐蔽。产卵过程中确有个别个体产后呈衰弱状态被水流冲下漂流河中，大多数个体产后仍能正常活动。这点与海淡水洄游的江海七鳃鳗（日本七鳃鳗）产后体能耗尽全部漂流死于河中不同。

3 幼体的观测

1997—2015 年于图们江支流布尔哈通河上游溪七鳃鳗分布区内共采捕、收集幼体标本76 尾，体长112～220 mm。 由于缺乏对七鳃鳗（包括幼体）年龄鉴定方面的文献资料， 在不能确切鉴定其年龄组成和生长规律的情况下， 只能靠观察积累和依据体长数据比照江海七鳃鳗（日本七鳃鳗）进行推断。 在日本和朝鲜志书类文件中对江海七鳃鳗有“幼体在淡水中生活4 年， 而后变态降海” 的报道（宫地传三郎1976，郑葆珊等1980）［9］。 笔者于布尔哈通河中下游江海七鳃鳗分布区捕获的50 余尾该鳗幼体标本， 体长变幅为90～220 mm 可明显分出90 mm（应含以下）、120（±）mm、160～170 mm、200～220 mm 4 个档次与上述资料中的淡水生活4 年相应。 于此对照所获76 尾（112～220 mm）溪七鳃鳗幼体体长亦可大体分为110（应含以下)、140～150 mm、170（±）mm、190～220 mm 4 个档次。 由此推断溪七鳃鳗同样要经过4 年的幼体生活阶段， 而后变态为生长发育阶段的成体体型， 变态前的某些幼体体长要大于其成体，验证了某些文献资料的记载［1，3］。 究其原因，显然是因为整体变态是在幼体的躯壳内进行， 完成变态所需能量须由幼体所储备营养物质消耗转化而来， 这就使得变态后的成体体积、体重、体长均略小于变态前的幼体。 又由于变态后成体体型的溪七鳃鳗体长增幅甚小，性腺发育成熟进入产卵期时由于产卵过程中全身肌节的收缩 （性腺Ⅴ-Ⅵ） 又导致了体长的明显缩短。 这就造成了一些变态前大龄幼体的体长大于产卵态体型的成体现象（图5）。

溪七鳃鳗生活史的这一特点与江海洄游的江海七鳃鳗和同样生活于内陆水域的东北七鳃鳗变态后躯体体积、体重、体长等与性腺发育同步成倍数地快速增长截然不同。

2016 年5 月14 日在捕获溪七鳃鳗聚群产卵群体标本时有3 尾幼体入网（图5）。 体长分别为195 mm、215 mm、200 mm 从体长判断均达4 龄。于此前夏、 秋季捕获的体色浅黄色幼体相比体色暗褐，形体硕大健壮，生命力超强于产卵成体。 观察其头部，在鳃孔前上方的皮下已有黑眼球形成，口漏斗内海绵状封闭咽喉的过滤组织已破开呈洞（图5、图6）。 这两大特征表明这3 尾4 龄幼体已经进入变态的初始阶段， 由此推测溪七鳃鳗由营地下生活的自养生活的幼体形态转变到水中营寄生或半寄生生活的成体形态， 整体变态时间是在4 周龄后的春、夏之交开始，变态场地有可能选择在类似或靠近产卵场附近的水域。

4 体重体长关系式

点图分析可知溪七鳃鳗体长与体重回归曲线为幂函数类型， 符合指数增长形式， 可用W=aLb表示。 经计算：

幼体体长体重关系式为W=3.09-03L2.77（n=19；r=0.9838）；

非产卵态体型（性腺Ⅲ-Ⅳ期）成体W=8.1382-04L3.1797（n=11；r=0.8696）；

临产雌性（性腺V 期）产卵态体型W=0.1077 L1.5041（n=7；r=0.868）；

产毕雌性（性腺Ⅵ期）W=2.8495-04L3.5377（n=12；r=0.9117）；

临产雄性（性腺V 期）产卵态体型W=1.64-04L3.7103（n=3；r=0.9505）；

产毕雄性（性腺Ⅵ期）W=1.3908-03L2.9867（n=14；r=0.8136）。

明显可见，幼体与成体间的差别，以及产前及产后极显著（尤雌性）的差别。 雌性Ⅴ期（即产）与Ⅵ期（产毕）的巨大差异是雌性Ⅴ期时，卵粒充满腹腔，体型变粗，体重增至生活史周期中最重时期，雌、雄交尾雌性排卵是一次性排光，致使性腺Ⅵ期雌体呈现瘦弱状态，体重锐减，落差巨大（图7）。 雄性Ⅴ期与Ⅵ期的差异明显小于雌性则是因产卵时进入产卵场，雌、雄接触肌节收缩致两背鳍由分离变为相连状态时雄性就已部分排精，雌性步入即产状态时在雄性有些已排精过半，雌性排卵完毕雄性则尚有少量精液未排出 （图8）。此种现象使雄性Ⅴ期和Ⅵ期间体长体重关系式的差距明显小于雌性。

致谢：本文得到北京大学生命科学学院姚蒙研究员的帮助，在此致谢。