华南优质稻花期耐热性鉴定研究

王强 陈雷，2 张晓丽 梁天锋 高国庆 莫彬 吕荣华 陶伟 唐茂艳*

（1广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传育种重点实验室，南宁530007；2广西大学农学院，南宁530004；第一作者：wangqiang＠gxaas.net；*通讯作者：tangmaoyan＠gxaas.net）

水稻是华南地区重要的粮食作物。1961—2007年，华南地区年均气温以0.20℃的趋势上升，水稻生长期内积温的气候倾向率平均为98℃·d/10年，由北向南递增[1]。高温灾害导致水稻减产日益严重，已经成为水稻高产稳产的主要限制因素之一[2]。因高温热害造成结实率严重下降，导致水稻大面积减产，对粮食安全构成严重威胁[3-4]。选育高产、优质、耐热水稻品种是应对高温热害等天气灾害最为有效的对策之一。国内外的研究表明，不同水稻品种材料的耐热性存在显著差异，对高温胁迫的最敏感时期是开花期[5]。水稻开花期花器官的温度高于33.7℃时，胁迫持续1 h就足以导致颖花不实[6]。为了筛选出对高温热害有耐性的品种材料，需要将水稻花期与高温胁迫时间尽量重合[7]。已有研究已筛选出一批耐热性强的品种材料，如N22[5]、Akitakomachi[8]、小麻占[9]、新品系 996[10]、T226、黄华占[11-12]等。然而，这些耐热性很强的品种材料有些由于农艺性状表现较差，无法在生产上直接应用[12]；另一方面，华南稻作区气候复杂，生产上应用的水稻品种多，在推广应用的品种中可能存在耐热性强且产量潜力高的材料，但是，尚缺少系统科学的耐热性鉴定评价研究。因此，笔者对华南稻作区生产上应用面积较大的一些优质水稻品种进行耐热性鉴定评价，拟筛选并有选择地推广高产优质耐热性较好的品种材料，为指导水稻生产布局提供理论依据，从而保障区域内水稻安全生产的能力。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料40个（见表1），包括国际公认的耐热品种籼型常规稻N22，以籼型优质常规超级稻品种黄华占为对照。

1.2 试验方法

1.2.1 材料种植

试验于2012年至2018年在广西农业科学院水稻研究所（22°51′N，108°14′E）作早稻（3—7 月）进行，采用内直径20 cm、高20 cm塑料盆进行盆栽，土壤采自水稻田（有机质27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，碱解氮85 mg/kg，速效磷 30 mg/kg，速效钾 73 mg/kg），经晒干粉碎过筛后每盆用量6 kg，每盆施尿素10 g（以5:3:2比例作基肥、分蘖肥、穗肥分3次施入）、过磷酸钙5 g（作基肥一次性施入）、氯化钾10 g（以5∶5比例作基肥、分蘖肥分2次施入）。

稻种经强氯精溶液消毒，浸种48 h，清洗后在30℃恒温箱内催芽，秧田水育秧，于3叶1心期选择壮苗移栽，每盆3丛，每丛4苗。每个品种种植6盆。全生育期优化管理，保持2 cm浅水层，严格防控病虫草害。

1.2.2 高温处理

高温处理利用人工气候室进行，自然光照，采用远红外热风机（额定功率2000 W）和自动控温系统设施调节温室，设置38℃稳定高温处理持续处理3 d，温度上下波动约为0.5℃，控制相对湿度为85%，每天9∶30-15∶30连续处理6 h，其余时间段打开通风窗，使室内与室外温湿度保持一致。温度与相对湿度监测采用微型温湿度自动记录仪（HOBO Pro Temp/RH IS logger，简称HOBO）进行，同时在人工气候室四周采用水银温度计，悬挂与穗层同高同步测定环境温度。

材料种植后至抽穗扬花期，于穗顶与剑叶叶耳相齐时，挂牌标记主分蘖穗（或强势穗），自始花起，每个品种各种处理取3盆，搬入人工气候室，进行高温胁迫持续处理3 d，然后搬出放置于自然条件下种植至乳熟期；并以室外自然条件下生长的水稻作为对照[13-14]。

1.3 测定指标及方法

各种处理材料于乳熟期从3盆样品中选取代表性稻穗挂牌标记15穗，即始花时即处于高温胁迫的扬花穗；对挂牌标记穗进行考种，分别计数饱粒、秕粒、空粒数；对于难于辨别的空秕粒，采用镊子分开颖壳，有胚发育即视为受精的秕粒，否则视为未受精的空粒。于乳熟期，收获4个单株，手工脱粒，扬净风干，测定单株产量。

结实率（%）=（饱粒数＋秕粒数）÷（空粒数＋饱粒数＋秕粒数）×100；

相对结实率（%）=高温处理结实率÷自然对照结实率×100。

1.4 统计分析

采用Excel进行数据整理与作图，采用SAS 8.1进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理条件下的结实率

为准确考察花期高温胁迫对结实率的影响，采用孕穗中后期挂牌标记长势一致的主分蘖穗或强势穗的方式，考察长势均一的穗在抽穗扬花期间遭遇高温胁迫下的结实率，结果见表1。从表1可见，不同品种材料花期高温胁迫下的结实率存在显著差异，自然条件下品种材料间的结实率也存在显著差异。相对结实率可以表明花期耐热性的差异，在品种材料间这个指标亦存在显著差异。相对结实率最高的是国际公认的耐热品种籼型常规稻N22，达68.05%，与其相当的材料有黄华占、金香糯、桂1025、广恢998、HQ5。由于采用了多年的平均值，虽然这一类材料间方差分析的差异不显著，但N22的相对结实率比其他品种材料高5个百分点左右，其在试验设置的高温胁迫下结实率达到60%以上，其次为黄华占与金香糯，这一类耐高温的材料结实率均超过50%。恢复系组中桂1025的耐热性最强，其次为广恢998。东盟国家引种材料中，HQ5耐热性最强，其次为HN50。

表1华南优质稻花期不同处理条件下的结实率

耐热性差的品种材料，常规稻组类高温胁迫的结实率约为25%，恢复系组类约为10%，东盟国家引种材料约为5%（表1）。如常规稻田优4号高温胁迫下结实率仅有23.14%，恢复系93-11与蜀恢527高温胁迫下的结实率低于15.00%，东盟国家引种材料OM4900高温胁迫下结实率仅为2.86%，且自然状态下的结实率也低于50.00%。

图1相对结实率与产量的相对隶属值二维象限分布图

2.2 相对结实率与产量的相对隶属值二维象限分布特征

以籼型优质常规超级稻品种黄华占作为参照，采用相对结实率、产量2个不同角度的指标，对2个指标进行相对隶属特征值的转换。相对结实率与产量的相对隶属特征值的二维象限分布特征见图1，相对结实率成为了分类的主要区分因子，其次为产量。

以黄华占作为参照，因没有品种材料在相对结实率与产量两方面同时比黄华占表现更好的，所以第一象限为空，只能将品种材料分为3大类。第二象限表示产量比黄华占表现好，但相对结实率，即耐热性比黄华占差的品种材料，包括特青、玉香油占、桂99、粤晶丝苗2号、SH14；第四象限表示相对结实率，即耐热性比黄华占表现好，但产量比黄华占低的品种材料，包括N22、HQ5、桂 1025、广恢 998、金香糯；第三象限表示相对结实率与产量均比黄华占表现差的品种材料，占所有材料的72.5%。在相对结实率与产量与黄华占相当的品种为海秀占9号与玉桂占。

3 讨论与结论

高温胁迫条件的不同使得耐热性鉴定结果差异较大，国内外报道的大多数高温胁迫试验均利用人工气候室进行处理[7，12]，或在恒温恒湿的条件下，或在动态变化的温湿度条件下[5-6]，处理精确度高。本文采用的高温胁迫处理，是基于时积温的水稻耐热性鉴定方法[13-14]，基于时积温 90℃·h进行，38℃连续处理 3 d，此时品种相对结实率处在50%左右，可方便区分品种材料间耐热性的差异，所得研究结果重现性好。

在本试验设置的处理条件下，国际公认的耐热品种籼型常规稻N22耐热性强，高温胁迫下的结实率达到60%以上，黄华占与之相当，耐热性表现好，这与前人的研究结论一致[11，15]。但是，N22为陆稻材料，株型细长，株高高于160 cm，其穗型较小，大穗的穗粒数约为150粒，虽然耐热性强，但其他农艺性状较差，产量较低，只有黄华占的57.3%。

耐热性与黄华占表现相当的品种材料有HQ5、桂1025、广恢998、金香糯。但这些品种材料产量潜力均不及黄华占。恢复系广恢998耐热性水平表现较好，实际上是由于其自然条件下结实率较差所导致的，但其株型高大，产量水平高。桂1025耐热性表现较好，为华南稻区优质稻常用的亲本育种材料，生态适应性强，但其为小粒优质恢复系，产量水平较低。HQ5为东盟国家品种材料，产量水平不及黄华占，说明东盟国家应用的品种材料中存在耐热性较强的品种材料。金香糯为糯稻品种，糯稻品种的耐热性一般表现较好[9]，但即使是高产的金香糯，其产量水平也只有黄华占的76.5%，产量水平提升的空间仍然很大。

产量是水稻生产重要的追求目标之一。产量比黄华占表现好、耐热性比黄华占差的品种有特青、玉香油占、桂99、粤晶丝苗2号、SH14。这些品种需进一步改良耐热性。粤晶丝苗2号和SH14产量表现好，耐热性中等，与之相当的还有力源占2号，在生产上可以在高温热害易发生的区域推广。此外，柳沙油占202作为华南稻区广西的常规稻对照品种，耐热性中等，但产量水平仅为黄华占的79.5%。

从东盟国家引种的品种材料OM4900与882H，不论耐热性还是产量表现均较差，但其长粒型，以及晶莹剔透的外观很有特色，引种生产中应考虑高温风险。恢复系的耐热性普遍较差[12]，如广泛应用的高产两系恢复系93-11为高温敏感材料，需要改良耐热性；广泛应用的高产三系恢复系明恢63耐热性一般，生产应用上应该组配耐热性强的母本[7]，增强组合的耐热性。本文所有品种材料，均进行了3年以上的高温处理鉴定，但由于自然条件下结实率的差异，以及材料种植、稻穗选择等处理操作的系统误差，品种材料的表现存在年际间的波动，但多年鉴定的结果与结论一致。