木薯耐寒性种质资源及其鉴定指标的筛选与综合评价

张玮 易拓 唐维 宋勇

摘  要  先利用田间自然低温对18个木薯种质资源进行冷害分级，从中选择强耐寒品种（F200）、中耐寒品种（20-4、52-3）、弱耐寒品种（16P、SC8）做4 ℃低温胁迫处理，测定其幼苗叶片相对电导率、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、保护酶活性等7个生理指标，运用主成分分析、隶属函数、相关性分析和逐步回归等方法综合评价木薯种质的耐寒性及筛选耐寒鉴定指标。结果将7个单项生理指标转化为3个相互独立的综合指标，认为测定相对电导率、可溶性糖、丙二醛和过氧化氢酶共4个生理指标可作为准确快速鉴定木薯耐寒性强弱的指标;初步建立起了木薯耐寒性评价体系，发现田间与生理试验结果一致性较高：即参试木薯种质中，最耐寒品种均是F200，最不耐寒品种是SC8。

关键词  木薯;耐寒性;指标筛选;综合评价中图分类号  S533      文献标识码  A

Selection and Comprehensive Evaluation of Cassava Cold-resistant Germplasm Resources and Identification Indexes

ZHANG Wei¹， YI Tuo¹， TANG Wei¹， SONG Yong^1，2*

1. Horticulture and Landscape College of Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. Engineering Research Center of Potato， Changsha， Hunan 410128， China

Abstract  The chilling injury of 18 cassava germplasm resources was classified by natural low temperature in the field. and strong cold-tolerant cultivars （F200）， medium-tolerant cultivars （20-4， 52-3）， and weak cold- tolerant cultivars （16P， SC8） were selected for low temperature （4 ℃） stress treatment. The seedling leaf relative electric conductivity， the malondialdehyde， soluble sugar， soluble protein， protective enzyme activity and other seven physiological indexes were assayed using the method of principal component analysis （PCA）， and the membership function， correlation analysis and stepwise regression method were used to comprehensively assess the cold resistance and screen cold appraisal indicators. Seven single physiological indexes were converted into three independent comprehensive indexes， and it was considered that four physiological indexes including relative electrical conductivity， soluble sugar， malondialdehyde and CAT four physiological indexes could be used as the indexes to accurately and quickly identify the cold resistance of cassava. The evaluation system of cassava cold resistance was initially established， and the results of field and physiological tests were highly consistent. It was found that among the cassava germplasm tested， the most cold-resistant strain was F200 and the least cold-resistant strain was SC8.

Keywords  cassava; hardiness; index selection; comprehensive evaluation

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.01.001

木薯（Manihot esculentaCrantz）原產于南美洲亚马逊流域，广泛种植于世界南、北纬30 ℃内的热带、亚热带地区^[1]，适宜生长在平均温度18 ℃以上全年无霜期至少8个月的地区，当气温低于15 ℃时其生长发育开始受到抑制，低于4 ℃时停止生长^[2-3]。我国木薯需求量旺盛，每年都需要大量进口以满足需求，其中木薯干、木薯淀粉和鲜木薯的进口总数量高达1056万t，金额高达30亿美元（2014年）^[4]。为了扩大木薯适种区域以及增加产量，十二五期间，国家木薯产业技术体系提出了“木薯北移”战略，把湖南、江西、福建等地作为北移的重点区域^[5]。研究木薯的耐寒特性，筛选出科学有效的耐寒生理指标并综合评价木薯耐寒种质资源，对解决木薯北移难题意义重大。前人^[6-8]对木薯耐寒种质筛选大部分局限于单一的人工模拟条件下进行，且对于木薯寒冻害分级及耐寒指标的确认还止步于初步探讨，没有建立起科学合理的木薯耐寒综合评价体系。有文献资料^[9]显示，将田间自然鉴定法与生理指标综合评价法相结合评价植物抗逆性，使抗逆研究覆盖其整个生育期，降低指标鉴定的重复性，避免单一指标及评价方法的片面性，有利于植物逆性研究形成完整的体系。综合评价法包括主成分分析法、隶属函数法、聚类分析法等，目前在许多植物的耐盐^[10]、抗旱^[11]、耐低磷^[12]等抗逆性研究中广泛应用，而在木薯耐寒性研究中鲜见报道。

本研究充分利用湖南长沙地区自然低温气候对18个木薯种质进行筛选，然后将筛选出的5个不同耐寒性木薯种质幼苗在人工低温条件下进行耐寒生理指标测定，最后利用主成分分析、相关分析和隶属函数等方法综合评价木薯种质资源并筛选出木薯耐寒品种与有效的鉴定生理指标，以期为木薯耐寒育种、耐寒机理以及调控缓解机制的研究提供基础材料和理论基础，为发展木薯产业作出贡献。

1  材料与方法

1.1 材料

研究材料均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，详情见表1。

1.2方法

1.2.1  试验处理  田间自然低温鉴定：通过田间自然低温胁迫观察统计木薯叶片、茎杆、薯块变

化情况来对木薯种质进行冷害分级。

于2017年4—12月在湖南农业大学耘园蔬菜基地进行，按照株行距0.8 m×1.2 m种植，种植前将18个木薯种质的种茎砍成15～17 cm长的茎段，选取健康、没有破损、大小较为均匀的种茎，横埋于松软土质5～10 cm处，覆盖银灰膜，田间常规管理。每个品种种植10株。当2017年11月日均温降到16 ℃时分别在试验田中部、东北角和西南角离地面高约1.5 m处的百叶箱中放一台温度记录仪（精创RC-4HA/C），设置每隔1 h记录一次田间温度。取平均温度值。持续观察并记录整株叶片量、叶片水渍斑、茎杆干枯、芽点存活;当气温低于0 ℃并持续时间超过24 h后，用起薯器取完整木薯根系，每个品种取3株，取每株大小、长度一致的块根，横切观察薯块黄、黑斑及点占薯块横切面积比例。

生理试验：在田间自然低温木薯耐寒表型变化的基础上进一步做内部生理指标的变化研究，综合评价并精确筛选出木薯耐寒性品种。

于2018年3月底，把田间筛选的表现出不同耐寒特性的5个木薯种质种茎（强耐寒品种：F200;中度耐寒品种：20-4、52-3;弱耐寒品种：16P、SC8）截成15 cm左右长的茎段，选取茎段芽点完好且粗细、重量一致的茎段各60根，基质培养于口径17 mm的育苗盆中，放在FYS-1010W型室内高照度人工气候室中培养40 d（设置：白天温度/光强28 ℃/7500 lx，晚上22 ℃/0 lx，白昼各12 h），待长到5～6片叶后，选取长势一致的木薯品种各30株进行4 ℃（±1 ℃）低温处理3 d，28 ℃为对照，取样部位为木薯从上往下数第3、4片功能叶，重复3次。第4片功能叶用于测相对电导率（REC），第3片功能叶取样后立马用液氮速冻后，放入–80 ℃冰箱保存备用，用于测丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、过氧化物酶活性（POD）、超氧化物歧化酶活性（SOD）、过氧化氢酶活性（CAT）等6个生理指标。

1.2.2  观测内容及方法  田间试验：叶片水渍斑占比和块根黑斑横切面占比计算方法参见崔华威等^[13]的方法，落叶率=落叶数/叶片初测数× 100%，茎秆干枯率=茎秆干枯长度/茎秆总长度× 100%，芽点坏死率=芽点坏死数/芽点总数× 100%。根据且改良俞奔驰等^[6]的方法分别对木薯叶片、茎杆和薯块进行冷害级别划分，具体见表2。

生理试验：利用电导率仪测相对电导率（REC）^[14];用硫代巴比妥酸法^[15-16]測丙二醛（MDA）;用蒽酮比色法^[14]测可溶性糖（SS）;用苏州科铭生物技术有限公司的生理指标试剂盒测可溶性蛋白（SP）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）以及过氧化氢酶（CAT）。

1.3数据处理

单项指标耐寒系数

综合指标值

式中，CI（m）为综合指标值，B_i为单项指标相对系数进行规范化标准化的值;Prin（m）_i为综合指标的特征向量^[17]。

综合指标隶属函数值

式中，表示第i个综合指标的隶属函数值;表示第i个综合指标值;、分别表示综合指标的最小值和最大值。

權重

式中，表示第i个综合指标在所有综合指标中重要程度;表示第i个综合指标的贡献率。

抗寒综合评价值

式中，D表示不同木薯品种在低温胁迫下综合指标评价所得的综合耐寒性评价值。

数据采用Excel软件和Graphpad prism 5软件进行处理，相关性分析、主成分分析等分析采用Spss 17.0软件进行。

2  结果与分析

2.1木薯试验地田间低温的持续时间和强度

接近木薯采收期开始记录田间温度，具体见图1。从11月16日开始到12月30日止，45 d内湖南地区冬季的温度变化较大，日温差在0.6～17.6 ℃，最低温度在–2.4～15.3 ℃，最高温度在5.2～22.9 ℃，平均温度在4.6～16.9 ℃。从11月17日开始木薯受冷、寒交叉胁迫，湖南长沙地区出现霜冻天气，温度骤降，于12月18日大田中最低气温达到–2.4 ℃，木薯受到冻害，持续时间约26 h。

2.2木薯试验地田间木薯寒害情况

根据18个木薯种质在田间低温表型变化情

况来看，①叶片在气温低于12 ℃时开始受到伤害，8 ℃左右普遍出现水渍斑;②茎杆在气温低于8 ℃时嫩梢和根部最开始出现变色斑、芽点坏死情况，4 ℃时芽点受害严重;③块根几乎只受到冻害即气温低于0 ℃后才受到伤害。因此选择在气温低于8 ℃时计算叶片水渍斑占比，低于4 ℃时计算落叶率、茎杆干枯率和芽点坏死率，低于0 ℃后计算薯块斑点占比率（所有温度的积累时间均超过24 h），将它们综合绘制成表3。

由表3可知，不同木薯种质的寒害表现情况差异显著（p<0.05），其中叶片水渍斑占比在0～ 78%之间，情况最严重的品种是44-5（83%），水渍斑最少的品种是F200（0%）;落叶率在34%～ 100%，落叶最严重的品种是SC8和GR9，均达到100%，落叶程度表现最轻的品种是20-4（34%）;茎杆干枯率和芽点死亡率分别在12%～ 58%和36%～100%，茎杆干枯率和芽点死亡率最高的品种分别是C4（58%）和SC8（100%），最低的品种分别是20-4（12%）和F200（36%）;薯块斑点横截面占比在0～67%，其最高和最低的品种分别是16P（67%）和F200、18-9、SC124（0%）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference （p<0.05）.

将18个木薯种质冷害划分为以下几等级：9级（SC8、44-5、16P），8级（GR9、20-9、C4），7级（SC9、SC205、24-6），6级（F241、47-1、20-4、52-3、18-9、20-18、KU50）;4级（SC124）;3级（F200）。等级越低越耐寒，等级越高耐寒性越弱（表4）。

2.3低温胁迫对木薯苗期的生理影响

2.3.1  低温胁迫对木薯叶片细胞膜系统的影响  适温下，5个不同木薯品种的REC和MDA含量差异均不明显;4 ℃低温处理3 d后，其叶片中的REC和MDA均有不同程度的增加（图2）。F200的叶片REC增长幅度最小（18.47%），SC8的叶片相对电导率增长幅度最大（81.40%），其他3个品种的木薯叶片的REC涨幅分别是20-4（31.79%）<52-3（34.59%）<16P（42.68%）;低温处理后，除了SC8的丙二醛含量与适温下差异明显之外，其余4个木薯品种差异表现均不明显，其中MDA增长量最少的品种是F200（3.01 nmol/g），丙二醛含量增加幅度最多的品种是SC8（13.67 nmol/g），其余3个品种的MDA含量涨幅排序为16P（3.78 nmol/g）<20-4（8.32 nmol/g）<52-3（7.20 nmol/g）。

2.3.2  低温胁迫对木薯叶片渗透调节物质的影响  经过4 ℃低温胁迫3 d后，各品种木薯叶片SS含量大幅度增加，且与适温下比较均有显著性差异（图3左）。5个不同品种木薯SS含量变化幅度为：52-3（13.36 mg/g）>F200（12.79 mg/g）>20-4（10.75 mg/g）>SC8（6.10 mg/g）>16P（4.90 mg/g）。低温胁迫均使不同品种木薯叶片的SP含量不同程度的增加，其中除了F200和52-3变化差异较明显外，其余品种变化则不明显（图3右）。5个不同品种木薯SP含量涨幅为：52-3（1.29 mg/g）>F200（1.09 mg/g）>20-4（0.50 mg/g）>16P（0.34 mg/g）>SC8（0.27 mg/g）。

2.3.3  低温胁迫对木薯叶片保护酶系统的影响  经过4 ℃低温胁迫3 d后，不同木薯叶片的POD、SOD和CAT活性变化不一致（图4）。其中，木薯叶片的POD活性在低温胁迫下均有所提高，除了20-4变化差异明显外，其余4个品种变化差异均不明显。5个不同木薯品种POD活性增长幅度为20-4>F200>16P>52-3>SC8;相反地，SOD活性均出现不同程度的降低，其降低幅度为52-3> 20-4>16P>SC8>F200;CAT活性变化则出现有增有减的情况：20-4、F200和52-3的CAT活性分

不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference （p<0.05）.

不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference （p<0.05）.

不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference （p<0.05）.

别增加了711.90、397.19、328.27 nmol/（min·g），SC8和16P的CAT活性分别降低了366.70、293.70 nmol/（min·g）。

2.4 木薯种质耐寒性及指标综合评价

2.4.1  单项指标的耐寒系数及其相关性分析  低温胁迫后各木薯品种的REC、MDA、SP、SS和POD同适温条件下相比均有所升高（w>1），SOD有所下降（w<1），而CAT既有下降又有升高（w>1，w<1），不同木薯品种单一生理指标的耐寒系数不同，表现为在0.724～8.619之间变动（表5）。通过相关分析可得5个木薯生理指标相关系数矩阵，结果表明所有生理指标间都存在显著或极显著的相关关系，导致它们提供的信息发生重叠，例如，REC除了与MDA呈极显著的正相关之外，与其他6个生理指标均呈负相关（表6）。

2.4.2  主成分分析及综合评价  利用主成分分析法将7个单一生理指标换算成了3个相互独立的综合指标，分别用成分1[CI（1）]、成分2[CI（2）]和成分3[CI（3）]表示（表7），其积累贡献值达到了90.67%（>85%），说明这3个综合指标已经包含了木薯耐寒性的大部分信息。利用公式（2）得到综合指标值，运用公式（3）对这3个综合指标值进行定量转换得到其隶属函数值，最后利用公式（4）和公式（5）分别进行权重和综合评价值计算（表8）。由结果可知，5个木薯品种的耐寒综合评价值在0.206～0.935，其耐寒强弱排名为F200>52-3>20-4>16P>SC8。

2.4.3  木薯耐寒生理指标的选择  根据耐寒综合评价值D与各单项指标系数ω做逐步回归分析，得到最优回归方程：D=1.033–0.105REC。该方程

中相关系数R=0.919，显著性水平p=0.004，说明此方程拟合度好，相对电导率与木薯耐寒性极显著相关。将木薯各单项生理指标抗寒系数ω与相对电导率和耐寒综合评价值D分别做相关性分析，得到各项生理指标与木薯耐寒综合相关性大小的排名：REC>MDA>SS>CAT>SP>POD> SOD（表9），其中相对电导率和可溶性糖与耐寒评价值D之间的相关性达到显著水平，丙二醛与相对电导率之间的相关性亦达到显著水平（p<0.05）。

3  讨论

木薯主栽区在热带及亚热带地区，对其耐寒性研究主要集中在单一的人工可控的条件下^[18-21]，缺乏实际应用的代表性。而田间自然低温筛选虽然实用性高，却极易受外界环境的干扰，并且费时费力。本研究首次在木薯中将以上2种方式结合，消除结果的片面性并缩短常规田间筛选的年限。湖南位于南亚热带北，气候低温适度，是木薯低温处理的理想地点。观察发现木薯不同器官对低温响应的敏感度不同，表现为叶片>茎杆>薯块，这可能是因为木薯叶与低温最早接触且接触面大，导致其受害早于茎杆，而土壤隔绝了冷空气与木薯块根直接接触，则木薯块根受害最晚。根据木薯冷害分级划分方法将木薯叶片、茎杆和薯块分别分成了5级，总分级为0～12级，等级越低耐寒性越强，可把这18个木薯种质资源分成3种不同耐寒性：强度耐寒性（0～4级：F200、SC124）、中度耐寒性（5～8级：GR9、20-9、C4、SC9、SC205、24-6、F241、47-1、20-4、52-3、18-9、20-18、KU50）、弱度耐寒性（9～12级：SC8、44-5、16P）。

低温胁迫下，植物生物膜系统首先受到破坏，膜透性增加，电解质外渗^[22]，相对电导率增加，紧接着保护酶系统起作用，SOD清除机体产生的活性氧并产生O₂和H₂O₂，POD和CAT催化H₂O₂成H₂O^[23-24]，一旦植物体内的活性氧不能被有效清除，则诱发膜脂过氧化，导致丙二醛含量的增加，膜透性加大^[25]。此时渗透调节物质的增加有利于维持植物机体的渗透平衡，缓解植物的逆境伤害^[26-28]。本研究中，低温胁迫后，木薯叶片的REC和MDA含量呈增长趋势，其与木薯耐寒性呈负相关，这与吴海宁等^[7]、李庚虎^[29]在木薯上的研究一致。木薯叶片中的SS和SP与适温条件下相比均有所增加，这是木薯为适应低温逆境的一种自我保护反应。姚远等^[30]发现木薯耐寒品种ARG7中的SS含量比不耐寒品种SC8增加的多，这与本研究结果相似。5个木薯品种的POD活性随着温度的降低而升高，相反地，SOD活性呈下降趨势，而CAT活性则有增有减，导致这种差异的原因可能是不同木薯品种遗传背景复杂而造成遗传基础窄，对抵抗低温的响应机制有所不同^[31]。

根据木薯各单项生理指标测定值与单项指标耐寒系数可知，同一木薯品种在不同的指标上表现的耐寒性不一致，说明木薯耐寒性是一个复杂的数量性状，单一的指标不足以说明其耐寒性强弱;而多项指标之间存在或大或小的相关性，使其提供的信息发生重叠与交叉，因此得出的结果具有较大的偏差。主成分分析通过降维的方式将多个指标转化为较少的综合指标，剔除了重复的信息并得到综合评价值，这样使木薯耐寒性的强弱具有可比性与科学性。本研究从田间自然低温试验中选取5个不同耐寒特性的木薯品种，最后分析得出耐寒性强弱为F200>52-3>20-4>16P> SC8。这与田间自然低温试验结果高度一致。比较单项指标与综合评价值的相关性，发现除了REC和MDA与木薯耐寒性呈负相关关系，其余生理指标均呈正相关关系。对单项指标与木薯耐寒综合相关性做了综合排名，结果为REC> MDA>SS>CAT>SP>POD>SOD，且前4个指标在第一成分中占比较大。注意到REC与木薯耐寒性相关性最显著，因此在其基础上可以利用Logistic方程^[32]计算木薯半致死温度[LT_（50）]，并辅以MDA、SS、CAT等生理指标的测定，这种思路对比较木薯品种的耐寒性强弱有一定的借鉴性。

我国现有木薯种植区域的土地资源趋于饱和， 国内木薯供应缺口加剧，在保证“不与民争粮， 不与粮争地”的原则下扩大木薯种植面积对发展木薯产业至关重要^[33]。木薯北移种植是扩大其种植面积的客观选择。因此木薯耐寒品种的选育工作尤为迫切。本研究认为REC、SS、MDA和CAT作为鉴定木薯耐寒性的生理指标，能有效鉴定木薯种质的耐寒性，使鉴定工作更简化。最终筛选出的木薯耐寒品种F200，为木薯耐寒机理以及调控缓解机制的研究提供基础材料，但是否能作为木薯北移的优良品种进行推广还要看其地上、地下生物量或其他生物指标是否优秀，因此这一结果仍需验证及研究。

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