高纤维日粮对猪营养和代谢的影响：对猪营养的影响(一)

韩浩月

摘  要：本文是《高纤维日粮对猪营养和代谢的影响》的第二部分，主要介绍日粮纤维对猪营养的影响，包括日粮纤维对猪生长性能、营养物质消化率、脏器的影响。

关键词：肠道生理;高纤维日粮;营养利用;猪;母猪福利

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）02-0004-04

淀粉和非淀粉多糖不仅在化学结构上有所差异，它们提供的营养物质类型也不尽相同。淀粉在肠道前段消化，生成葡萄糖，而非淀粉多糖在后段肠道降解，生成挥发性脂肪酸。此外，猪无法分泌分解非淀粉多糖所需的消化酶，但是却可分泌水解淀粉所需的酶。此外，淀粉和非淀粉多糖对消化过程中其他营养物质的影响以及对猪生产性能的影响都不同。一些作者已经就高纤维日粮对猪营养的影响进行了综述。总之，现有文献表明，日粮纤维对猪既有积极影响，也存在负面影响。

日粮纤维对猪营养影响的大部分文献均采用纯化的纤维（如果胶、纤维素和瓜尔胶），以及来自麦麸等已被部分鉴定的纤维，而不是使用天然纤维饲料[如干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）]。天然纤维饲料通常由一种以上的纤维类型组成，也就是说，其中含有可溶性和不溶性纤维。因此，天然纤维饲料对猪消化生理學的影响可能不一定与纯化纤维的影响相似。下文将就纯化的纤维和天然来源的纤维对生长猪的影响进行探讨。

1  纤维对猪生长性能的影响

通常来说，摄入高纤维的日粮会降低猪的生长速度。但是，目前的研究结果常常相互矛盾。例如，饲喂含有7%瓜尔胶或7%纤维素日粮的生长猪，其生长速度和最终体重均会降低。即使日粮配方中的净能和标准回肠消化氨基酸含量维持不变，如果将保育猪日粮中DDGS的含量从0提高到20%，生长猪日粮中DDGS的含量由0提高到30%，猪的体重也会线性降低。一些研究的结果表明，高纤维日粮对猪生长速度的降低作用通常仅限于生长期，对育肥期无影响。相反，在另一些研究中，与对照组相比，高纤维日粮对生长期和育肥期猪的生产性能均没有不利影响。

上述研究报道了定义为“高纤维”日粮的各种饲料，其含有不同量的纤维成分（即纯化的纤维和天然的纤维）。这可以部分解释高纤维日粮对猪生长影响的不同结果，因为高纤维组分的含量和纤维类型的不同都会引起不同的反应。另外，这些研究中分析特定纤维组分和检测纤维的方法也有所不同。因此，当评估高纤维日粮对猪生产性能的影响时，粗纤维、中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）、总日粮纤维和非淀粉多糖不能互换作为日粮纤维的相同检测标准。

据报道，添加纤维饲料后，食糜体积变大，这会使猪因肠道充盈而降低采食量。在妊娠母猪中，由于摄入高纤维日粮而产生的早期饱腹感可以防止某些刻板行为，这对母猪福利至关重要，而在生长猪中，减少采食量对生产性能不利。然而，在生长育肥猪中，当饲喂高纤维日粮时，其采食量并不总是会减少。例如，在几个试验中，当生长育肥猪日粮中来自乙醇产业的谷物副产物的含量高达30%时，其采食量并没有降低。在热中性环境中饲养的猪，其采食量通常受日粮中能量含量的影响，而非日粮的膨大度。向猪日粮中添加纤维饲料会稀释日粮的能量含量。因此，日粮能量含量的降低通常与采食量增加有关，以补偿维持猪生长所需的能量。尽管如此，在生长猪摄入足量的高纤维日粮以补偿日粮能量的稀释之前，需要有一段适应纤维日粮的时期。

2  纤维对营养物质消化率的影响

据报道，高纤维日粮对猪的盲肠前段和全肠道营养物质的消化率有负面影响。研究人员已经提出了几种高纤维日粮对营养物质消化率负面影响的机制。据报道，可溶性纤维可增加食糜黏度，从而减缓猪小肠中底物和酶的扩散，从而阻碍营养物质的消化和吸收。实际上，有报道称含有纯化的瓜尔胶、甜菜浆、燕麦、小麦和大麦这些可溶性纤维来源的日粮会增加食糜黏度，导致营养物质消化率降低。另一方面，不溶性纤维会降低食糜流通速率，从而减少消化酶和日粮成分的混合时间。例如，几项研究均发现，以麦麸、玉米麸和纤维素为来源的不溶性纤维会减少食糜的运输时间，导致营养物质消化率下降。然而，Urriola和Stein的研究发现，DDGS中的纤维（主要是不溶性纤维）对食糜的运输时间没有影响。这表明在不同的研究中不溶性纤维对食糜流通时间的影响可能不同，这可能取决于天然饲料纤维中可能存在的干扰元素。尽管如此，还是有报道称不溶性非淀粉多糖可以减少后段肠道中食糜的通过时间，而小肠中食糜的通过时间不受其影响而降低。

富含非淀粉多糖的日粮会包裹营养物质，从而妨碍营养物质与消化酶的接触以及营养物质的水解。据报道，摄入纤维日粮的猪会因内源性肠道营养物质损失的增加而降低营养物质消化率。此外，摄入纤维日粮会导致邻近肠黏膜的不动水层厚度增加，这不利于营养物质的消化和吸收。

2.1 纤维对淀粉消化的影响

尽管摄入纤维可以降低内源性碳水化合物降解酶的活性，但一些研究发现，日粮纤维的含量不会影响猪的淀粉消化率，并且日粮中的淀粉在小肠末端几乎能被完全消化。据推测，纤维对淀粉消化率影响较小的原因是小肠的相对长度较长，这确保了淀粉在到达回肠末端之前可被有效消化。然而，Wenk认为富含纤维的日粮会降低食糜的运输时间，从而使更多未消化的淀粉通过回肠。Gao等和Agyekum等最近发现，在玉米-豆粕型基础日粮中添加5%菊粉或30%DDGS会降低生长育肥猪的回肠淀粉消化率，这可能是因为回肠淀粉流通量增加了。尽管总淀粉消化率可能不受日粮纤维的影响，但是淀粉消化和吸收的速度会因纤维的摄入而降低。

淀粉消化速率降低是由肠腔黏度和完整细胞壁多糖的营养物质包裹作用导致的。可溶性纤维似乎比不溶性纤维对淀粉的消化和吸收影响更大。与淀粉含量高的低纤维日粮相比，饲喂高纤维日粮的猪淀粉吸收率降低可能是由日粮淀粉负荷降低造成的。

2.2 纤维对蛋白质消化的影响

大量文献研究了纤维对猪蛋白质消化的影响。一般而言，摄入纤维日粮会降低回肠和全肠道的蛋白质消化率。据报道，摄入纤维导致的回肠蛋白质和氨基酸消化率的降低与内源性和外源性氮和氨基酸损失的增加有关，而粪便中微生物群落（细菌蛋白）排泄的增加是导致全肠道蛋白质消化率降低的主要原因。

内源性回肠氮和氨基酸损失是指本应内源性合成蛋白的氮或氨基酸，在到达回肠末端之前尚未被消化和再吸收。这些损失可分为基础损失（即，所有日粮中不可避免地损失的氮和氨基酸的最小量）和特定损失（受日粮组分影响的损失）。

关于日粮特异性回肠内源性氮和氨基酸损失，一些研究报道指出，摄入纤维日粮会增加消化酶和肠液的分泌，以适应消化道中的日粮纤维。例如，Langlois等报道称，含有40%麦麸的日粮可增加生长猪胰液和酶的分泌。还有报道称，猪摄入纤维后，胆汁、黏蛋白和脱落的上皮细胞也会增加。消化液、黏蛋白和脱落的上皮细胞富含氮和氨基酸。因此，摄入纤维会增加其生成，而在回肠末端前吸收减少则会导致回肠氮和氨基酸消化率降低。日粮纤维还可以吸附氨基酸和多肽，从而阻止其在小肠内的消化，并导致回肠氮和氨基酸消化率降低。

2.3 纤维对脂质消化的影响

纤维对猪脂质消化的影响已得到相当广泛的研究。Shi和Noblet报道称，摄入高纤维日粮可降低猪的脂质消化率。类似地，在基础谷物日粮中添加含有20%或40%的麦麸会降低生长猪脂质的消化率。日粮纤维可通过几种机制来抑制脂质消化率。例如，日粮纤维会增加食糜通过率，从而限制消化酶消化日粮中脂质的时间。其次，日粮纤维可与十二指肠中的胆汁盐结合，使胆汁盐不能参与日粮中脂质的乳化。这反过来又要求血液中的胆固醇合成额外的胆汁盐，进而降低血液中的胆固醇含量。

据报道，纤维降低脂质消化率的作用主要取决于纤维的类型。可溶性纤维可增加食糜黏度，从而阻止底物-酶之间的相互作用并减少脂质消化，而不溶性纤维可减少消化道中食糜的通过时间，从而增加粪便中的脂质排泄。然而，并非所有研究都认为高纤维日粮对脂质消化具有负面影响。例如，有研究发现，与对照组相比，添加麦麸、玉米麸、大豆皮和甜菜浆的高纤维处理组并不会影响猪的脂质消化率。Kil等同样发现，与对照组相比，纯化的中性洗涤纤维NDF（来源于过滤渣）日粮不会影响脂质的消化率。相反，H?gberg和Lindberg报道称，给生长猪饲喂含有来自燕麦、小麦和黑麦的麸皮会增加其脂质消化率。同样，Gao等的研究发现，添加5%菊粉或5%羧甲基纤维素钠（Sodium Carboxymethylcellulose，CMC）增加了生长猪的脂质消化率。Agyekum等还报道了生长猪日粮中添加30%DDGS对回肠脂质消化率没有影响，而全肠道脂质消化率有增加的趋势。由于纤维具有稀释日粮中能量的作用，因此我们通常需要在日粮中添加脂肪或油类来补偿这种稀释效应。然而，已有试验表明，当日粮脂质含量增加时，脂质消化率增加。因此，上述研究表明，无论纤维含量如何，脂质消化率都会增加，这可能是为了补偿低能量含量而增加油脂含量导致的。尽管如此，还有研究报道称，增加日粮脂质含量也会降低纤维的消化率。人们需要进一步研究以确定纤维（如形式和类型）在脂质消化率中的作用。

据报道，粪便中脂质消化率降低比回肠末端更明显。因此，后肠脂质发酵的值（全肠道消化率-回肠消化率）通常为负，这表明日粮纤维的摄入可能会增加猪后肠中微生物群落的内源性脂质合成。然而，并非上述所有研究都認为纤维的摄入会增加猪后肠中净脂质的合成。在Kil等和高等的研究中，纤维摄入不会导致净脂质的合成。而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等的研究认为纤维摄入增加会导致净脂质的合成。Kil和Gao等使用的是纯化的日粮纤维（即CMC、菊粉和过滤渣），而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等使用的是天然来源的纤维（即谷物副产物）。因此，造成这种差异的原因可能是研究中使用的纤维来源不同。

3  纤维对脏器的影响

前文所述，摄入高纤维日粮会增加消化液和酶的分泌。这意味着分泌器官的工作负荷将会增加，进而导致器官肥大。此外，为了补偿高纤维日粮的低能值，采食量的增加也会导致胃肠道发生相应变化。例如，Jin等发现，与对照组相比，饲喂10%含小麦秸秆的日粮的猪，其空肠和结肠的细胞增殖率增加33%，这些变化导致部分或全部胃肠道器官增大。例如，与饲喂玉米-豆粕型日粮的猪相比，饲喂含有40%苜蓿粉的玉米-豆粕型日粮的猪的胃、小肠、大肠和肝脏的重量更大。

饲喂含有大麦、双低菜粕和苜蓿粉的日粮的猪与饲喂酪蛋白-玉米淀粉基础日粮的猪相比，肝脏、盲肠和结肠的全净膛比重增加（以干物质计）。此外，饲喂含有30%DDGS日粮的猪的内脏器官质量比对照组的猪更大。然而，Jin等发现，与对照组相比，饲喂含有10%小麦秸秆的日粮的生长猪，其内脏器官的质量没有变化。在Jin等的研究中，猪喂食纤维日粮14 d后内脏重量增加，而其日粮中的纤维水平低于上述研究中的纤维水平。因此，在Jin等的研究中，纤维对内脏重量的影响可能与日粮纤维的水平和研究中适应期的持续时间有关。

对猪的研究表明，摄入高纤维会影响肠上皮细胞的形态。例如，与对照组相比，采食含有10%小麦秸秆的日粮会增加生长猪空肠和回肠的绒毛长度和隐窝深度。与对照组相比，饲喂高纤维日粮的生长猪和母猪的结肠隐窝细胞的增殖和深度增加。此外，与对照组相比，饲喂高纤维日粮的猪的小肠绒毛高度/隐窝深度值降低，这表明隐窝细胞增殖增加，并且细胞数量增加，表现出DNA片段化。纤维对肠道形态和发育的改变取决于纤维的溶解度和持水能力。因此，可溶性纤维发酵后产生的发酵产物（尤其是丁酸盐）可作为结肠细胞增殖的能量底物。另一方面，不溶性纤维对肠壁有磨损作用，因为它们会剐蹭黏膜。这种磨损特性可能会增加黏蛋白的产生和肠黏膜细胞的更新。