高纤维日粮对猪营养和代谢的影响：简介和定性分析方法

韩浩月

摘  要：人们将大量低成本的纤维副产物纳入到猪日粮中以降低养猪成本。但是，富含纤维的日粮其营养价值通常较低，因为猪无法降解日粮纤维。另外，高纤维日粮会降低猪的養分利用率和生产性能。最近的报道通常相互矛盾，高纤维日粮的负面效应受纤维来源、类型和水平的影响。此外，日粮纤维对猪生长和生理效应的影响常常被检测日粮纤维及其组分的分析方法的多样性混淆。人们采取了多种策略来缓解高纤维日粮对猪的负面影响，并力求改善这种日粮的营养价值。外源性纤维降解酶应用广泛，主要用于提高养分利用率和猪的生产性能。然而，相关研究报道的结果并不一致，因此有必要阐明外源酶对饲喂高纤维日粮猪的代谢和生理反应的作用方式。另一方面，人们也越来越多地将日粮纤维用作提高猪肠道健康和妊娠母猪福利的手段。本综述将探讨日粮纤维对猪营养、肠道生理和母猪福利的影响。此外，在需要进一步研究的领域中，我们建议更深入地探究日粮纤维以及外源酶提高猪对高纤维日粮利用率的具体机制。

关键词：肠道生理;高纤维日粮;营养利用;猪;母猪福利

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）02-0001-03

常规猪日粮中含有大量谷物（如玉米和小麦）和蛋白质（如豆粕）原料，这些成分可提供猪生长所需的能量和营养物质。最近传统饲料的需求和供应趋势要求全球养猪生产者寻求低成本替代品（如生物燃料和磨坊业的谷物副产品）来饲喂猪，以降低饲料成本。这些副产物大多含有较高的能量和营养物质，但其本质为纤维。当我们将纤维副产物添加到猪日粮时，日粮中的碳水化合物组成就不可避免地使高淀粉日粮变为低淀粉、高非淀粉多糖的日粮，其中非淀粉多糖是日粮纤维的主要成分。

一般来说，富含日粮纤维的日粮对包括猪在内的单胃动物来说营养价值较低，因为这些动物消化道内的消化酶不适合降解非淀粉多糖。摄入高纤维日粮也有可能对能量和营养物质的利用产生不利影响，从而导致猪的生产性能下降。因此，猪日粮中的纤维水平通常维持在最低水平。近年来日粮纤维赢得了人们的广泛关注，因为某些纤维组分在肠道发酵时会对猪产生有益影响，并且还会影响动物的饱腹感和行为。

本篇综述将对日粮纤维、日粮纤维对猪营养的影响以及作用机制进行探讨。此外，我们还会就日粮纤维对猪肠道健康和母猪福利的影响进行讨论。文章最后将概述需要进一步研究以扩展纤维认知的领域以及可用于提高猪纤维利用率的一些策略。

1  日粮纤维的定义及分类

植物性碳水化合物可分为单糖类、二糖类、低聚糖类或多糖类（即淀粉和非淀粉多糖）。单糖、低聚糖和淀粉都位于植物细胞内部，而非淀粉多糖和木质素则是植物细胞壁的主要成分，被称为日粮纤维。“日粮纤维”的定义有很多种，但任何一种定义都具有一定的局限性，因为植物细胞壁组分的化学和物理组成以及它们的代谢作用是可变且复杂的。Trowell首先提出了膳食纤维的定义：“对人体消化系统中酶的水解具有抗性的木质素和细胞壁多糖的总和。”尽管这一定义最初用于人类医学领域，但这种提法也适用于其他单胃动物，如猪。食品法典委员会最终将膳食纤维的定义确定为“具有10个或更多单体单元的碳水化合物聚合物，且无法被人类小肠中的内源酶水解。”膳食（日粮）纤维还包括到达后肠的任何多糖，例如抗性淀粉和低聚糖，其构成包括低聚果糖在内的植物细胞内容物。植物细胞壁多糖的主要成分是纤维素、半纤维素和果胶。

纤维素是葡萄糖单体由β-（1→4）糖苷键连接而成的线性聚合物，而果胶主要是由葡糖醛酸单体通过α-（1→4）糖苷键连接而成。纤维素是地球上最丰富的有机物质，是植物细胞壁的主要结构组分。半纤维素是一种复杂的多糖混合物，包括木糖、阿拉伯糖、半乳糖、甘露糖、葡糖醛酸和β-葡聚糖。木质素是一种酚类聚合物，它可固定细胞壁多糖，使其不被猪肠道中的酶消化，或被细菌发酵。

非淀粉多糖可根据其在水或弱碱中的溶解度分为不溶性或可溶性。不溶性非淀粉多糖包括纤维素和一些半纤维素，可溶性非淀粉多糖包括果胶、树胶和β-葡聚糖。与不溶性非淀粉多糖相比，可溶性非淀粉多糖在猪胃肠道中的发酵更快。不溶性非淀粉多糖在猪前肠中很少发酵或不发酵;同样的，其在猪后肠中的发酵程度也很低。

目前基于物理化学性质对日粮纤维（或非淀粉多糖部分）进行分类，以便提供关于其代谢和生理活性的更多信息。日粮纤维与猪营养相关的物理化学性质包括黏度、水合作用和发酵性。黏度是指非淀粉多糖在胃肠道中解离并形成高分子量的黏性聚集体。猪摄入可溶性纤维（如β-葡聚糖、树胶或果胶）时，食糜黏度会增大。发酵性是指非淀粉多糖被肠道内微生物发酵的能力。可溶性纤维的发酵性通常强于不溶性纤维。水合作用是指溶胀力、溶解度、持水力和水结合力。纤维的持水力会影响其发酵性。因此，如果在猪饲料配方中将日粮纤维的物理化学参数考虑进去，营养师就能更好地控制猪肠道中的发酵过程，并且预测日粮或饲料的能量值和益生元效应。

2 日粮纤维的定性分析方法

目前分析饲料和日粮中纤维组成的方法有多种，分析方法的选择取决于研究者的目的。基于如何分离和检测纤维残余物，可将日粮纤维的分析方法分为三组：即化学-重量法、酶-重量法和酶-化学法。纤维分析方法的多样性以及这些方法间和检测结果间的变异性使得对不同研究数据进行比较十分困难。然而，将日粮纤维分为可溶性和不溶性成分的方法似乎提供了对研究结果最准确的解释途径。下文将简要论述日粮纤维最常用的检测方法。

2.1 粗纤维法

粗纤维分析采用化学-重量分析法，这是用于饲料成分分析的Weende近似法的一部分。引入这种检测方法是为了区分消化过程中“可用”碳水化合物和“不可用”碳水化合物。粗纤维分析的目的是通过稀酸和稀碱溶液蒸煮饲料来模拟胃和胰腺分泌物的消化作用。粗纤维分析法在实验室内和不同实验室间的稳定性和可重复性良好，但是其对纤维素、半纤维素和木质素的回收不完全。因此，用该方法获得的粗纤维不是人们可接受的日粮纤维，并且不适合用来代表猪饲料中的纤维成分。然而，许多监管机构出于质量控制的目的使用了粗纤维法，并以此作为调节饲料中允许的最小纤维含量的指标。

2.2 洗涤（Van Soest）检测法

洗涤检测法是一种化学-重量分析方法，由Van Soest在20世纪60年代提出。该方法使用洗涤剂逐步提取出中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）、酸性洗涤纤维（Acid Detergent Fiber ，ADF）和酸性洗涤木质素（Acid Detergent Lignin，ADL）。在中性pH溶液中消化饲料或原料后，NDF程序会回收日粮纤维中的不溶性纤维组分（即纤维素、半纤维素和木质素）。因此，NDF程序的营养优势在于它能够估算饲料中的不溶性日糧纤维部分，并且其结果是可重复的。ADF程序通过酸性pH溶液来溶解日粮或饲料，主要回收纤维素和木质素，而ADL程序则使用硫酸来回收木质素。当相同的样品依照NDF、ADF和ADL的顺序测定时，半纤维素和纤维素的估计值会更准确。

洗涤检测方法虽然是粗纤维检测方法的改进，但仍无法回收可溶性日粮纤维（例如果胶、树胶和β-葡聚糖）。因此，该检测方法可能会低估总日粮纤维的含量，特别是淀粉类的饲料或原料。这些方法可能不适用于不溶性纤维含量较高的谷物副产品。

2.3 总日粮纤维检测法

总日粮纤维检测法的引入是为了克服洗涤检测法的一些缺陷。总日粮纤维检测法对用于单胃动物（包括猪，其具有后肠发酵作用）的原料来说很重要。该检测方法使用酶来模拟消化道内发生的过程，并可将日粮纤维分离成可溶性和不溶性纤维。总日粮纤维定义中包含的碳水化合物包括纤维素、半纤维素、低聚糖、木质素、果胶和树胶。因此，总日粮纤维与非淀粉多糖不同，总日粮纤维的定义中包含木质素。总日粮纤维法比NDF法回收的纤维组分更多，但其无法回收可溶于含水乙醇的低聚糖。

该检测方法中包括两种主要方法：酶-重量法和酶-化学法。酶-重量法可用于检测日粮纤维中的不溶性和可溶性部分，美国公职分析化学协会（Association of Official Analytical Chemists，AOAC）公布的官方方法985.29是这些检测方法的最终版本。该方法包括用酶处理样品以去除淀粉和蛋白质，用含水乙醇沉淀可溶性纤维，分离并称重残留物，最后校正残留物中的蛋白质和灰分。酶-化学方法同样使用酶去除淀粉，然后用含水乙醇沉淀可溶性非淀粉多糖。此后，通过气液色谱或高效液相色谱对中性糖进行定量，并通过比色法定量糖醛酸。

Uppsala法和Englyst法是两种最常用的酶-化学检测方法。Uppsala法将非淀粉多糖定量为淀粉酶抗性多糖、糖醛酸和木质素的总和，而Englyst法的最终检测值不包括木质素和抗性淀粉。虽然总日粮纤维检测法是对洗涤检测法的改进，但其仍然是耗时、费力且相对昂贵的。