福建明溪丝栗栲优势群落的结构稳定性

吴庆锥

(福建省明溪县林业总公司，福建 明溪 365200)

天然次生林是原始林经过采伐或多次破坏后自然恢复的森林。我国天然次生林占全国森林总面积的46.2%，以阔叶树种为优势种，大部分为常绿阔叶林[1]。常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被，在水源涵养、水土保持以及生物多样性保护等方面具有重要的生态价值。但常绿阔叶林长期被当作廉价用材林大量砍伐，导致其资源日益稀少[2]，加上自然的破坏，极易形成低质低效林。因此，如何提升常绿阔叶林木材生产力与生态功能一直是林业关注的热点。

丝栗栲(Castunopsisfargesii)是亚热带常绿阔叶林的主要建群种，也是中亚热带常绿阔叶林优势树种群落。当前，对丝栗栲果实性状[3]、种子萌发[4]、幼苗生长[5]、生长规律[6]、低产林改造[7]、物种多样性[8]、衰退机理[9]等研究已见报道。有关丝栗栲优势种群结构及动态研究主要以传统的树种组成、数量、年龄、径级及林层等为主。范海兰等[10]研究表明，丝栗栲在幼苗、幼树时期为集群分布，在向中树、大树生长发育过程中逐渐转变为均匀分布或随机分布。左政等[11]研究了栲树种群的数量特征和动态变化，认为其种群结构表现为增长型，主要受基波影响。宋坤等[12]认为常绿阔叶林丝栗栲种群的年龄结构呈“间歇型”，有2个明显抑制期。目前，有关丝栗栲混交度、角尺度等林分空间结构参数研究较少，且有关丝栗栲优势群落组成结构稳定性研究尚未见报道。因此，本研究对福建省明溪黄地丝栗栲优势群落进行结构稳定性分析，以期为天然次生林有效保护、合理利用提供参考。

1 研究地概况

明溪县位于福建省西北部，属于武夷山东南侧延伸支脉丘陵地带，116°47′～117°35′E，26°8′～26°39′N。该区为中亚热带季风气候，年均气温17.4 ℃，年均降雨量1 755 mm，年均相对湿度81%，地带性植被为常绿阔叶林。试验林设在夏坊乡黄地村43林班9大班20小班，小班面积25.2 hm2，海拔420～520 m，坡度25°左右，土壤为基性岩红壤，土层厚度>100 cm。林分为1979年天然更新形成的常绿次生阔叶林，主要树种有丝栗栲、木荷(Schimasuperba)、米槠(Castanopsiscarlessi)、青冈(Quercusglauca)等。

2 研究方法

2006年选择以丝栗栲为优势树种，且立地条件一致、林分状况相似的同一坡面，建立3块面积为1 200 m2的相邻样地,四周设立10 m间隔带，3次重复。分别设置轻度干扰林分(TCR)、强度干扰林分(TCQ)、天然次生林(TCK)3种处理。(1)TCR处理，在天然次生林中按照乔木株数20%，并遵循砍小留大、砍密留稀、砍弯不砍直、砍萌(生)留实(生)、砍双不砍单原则进行间伐，2012年再按照乔木株数20%间伐；(2)TCQ处理，在天然次生林中按照乔木株数35%进行间伐，2012年再按照乔木株数35%间伐；(3)TCK处理，不间伐。2017年对样地内乔木(胸径≥5 cm)进行每木检尺，记录树种、个体数、胸径、树高，计算各处理群落主要树种重要值。重要值=(相对多度+相对优势度+相对频度)/3。树种的重要值越大，表明该树种在群落中的优势越大。径级结构参考苏建苗[13]的方法测定，把林木粗度等级划分为细小径级(胸径<7.5 cm)、小径级(7.5 cm≤胸径<17.5 cm)、中径级(17.5 cm≤胸径<27.5 cm)、大径级(27.5 cm≤胸径<52.5 cm)和特大径级(胸径≥52.5 cm)。各样地分别设置1个20 m×20 m标准地，并按照“X”型建立5 m×5 m灌木层和1 m×1 m草本层小样方各5个。调查并记录小样方内灌木层的种类、个体数、直径(D)和高度(H)以及草本层的种类和个体数。参考文献[14]的方法划分种群结构及类型,Ⅰ级幼苗阶段：D<2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ级幼苗阶段：D<2.5 cm，H≥33 cm；Ⅲ级幼树阶段：7.5 cm>D≥2.5 cm；Ⅳ级中树阶段：22.5 cm>D≥7.5 cm；Ⅴ级大树阶段：D≥22.5 cm。优势树种丝栗栲混交度(Mi)和角尺度(Wi)计算公式如下。

(1)

(2)

式(1)中，Mi表示丝栗栲对象木i所处空间结构单元树种混交度，n为最近相邻木株数。当对象木i与第j株最近相邻木为不同树种时，Vij=1；反之则Vij=0[15]。式(2)中，Wi为角尺度，即α<标准角(α=72°)的个数占邻近相邻木的比例。α角为丝栗栲对象木任意2株最近相邻木所构成的2个夹角中的较小角[15]。当第j个α角<标准角时，Zij=1，反之则Zij=0。

林分混交度的划分参考惠刚盈等[16]的方法，当0.500.517时，为团状分布。

3 结果与分析

3.1 丝栗栲优势群落物种组成

物种组成是森林群落最基本的特征之一。丰富度是指群落中物种的数目，是衡量物种组成的主要指标，群落中物种越多，丰富度越大。多度是指某一物种在群落中的个体数目，表示群落中种间的个体数量关系。不同处理群落物种组成见表1。由表1可知，TCK处理群落乔木层物种丰富度最高，共41个树种，样地内乔木(胸径≥5 cm)共906株，其中树种个体数排列前5位的分别为:丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。灌木层有47个树种，物种丰富度大于乔木层，树种个体数排列前5位的分别为：丝栗栲、青冈、甜槠、米槠、苦槠，木荷退到第6位，其中有4个树种与乔木层前5位树种相同。由此可知，灌木层演替层与乔木层相似度较高，秩次也相似，群落结构较为稳定，整个群落呈现进展演替趋势。草本层有17个物种，主要植被有：细枝柃(Euryaloquaiana)、翠云草(Selaginellauncinata)、深绿卷柏(Selaginelladoederleinii)等，均为耐荫植物，常见丝栗栲幼苗。总之，TCK处理群落结构稳定，且呈现进展演替趋势。

表1 不同处理丝栗栲优势群落垂直结构各层次物种组成1)Table 1 Composition of species at different levels of vertical structure of dominant communities of C.fargesii under various treatments

1)同列数值后附不同大小写字母者分别表示差异达0.01、0.05显著水平。TCK.天然次生林;TCR.轻度干扰林分;TCQ.强度干扰林分。

3种处理乔木层物种丰富度大小依次为：TCK>TCR>TCQ，即干扰强度越大，物种丰富度越小。TCR、TCQ处理群落乔木层物种丰富度分别比TCK处理减少12、23种。3种处理乔木层多度与丰富度变化规律相同，即干扰强度越大，多度越小。方差分析表明， TCK、TCR与TCQ处理间群落乔木层物种丰富度、多度差异均达极显著水平，TCK与TCR 处理间群落乔木层物种丰富度差异达显著水平，多度差异达极显著水平。3种处理灌木层物种丰富度、多度与乔木层呈现相似的变化规律，TCK、TCR与TCQ处理间灌木层物种丰富度、多度差异也达极显著水平，TCK与TCR处理间灌木层物种丰富度差异达显著水平，多度差异达极显著水平。但TCQ处理草本层物种丰富度、多度均高于TCK和TCR处理。TCQ处理的林缘、林隙出现少量阳性植被，如丝茅(Imperatakoenigii)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)等，说明TCQ处理林分的稳定性受到破坏。毛竹等植物具有强大的地下繁衍能力，在进一步开放的生长环境中将迅速蔓延，威胁常绿阔叶林的生长进程，甚至呈现逆行演替趋势。

重要值是评估物种多样性的重要指标。3种处理群落乔木层主要树种占比及其重要值见表2。统计结果表明，3种处理乔木层排列前5位的主要树种均为：丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。TCK处理丝栗栲个体数占总个体数的22.9%，断面积占总断面积的31.7%，重要值为37.3，居乔木物种之首，表明丝栗栲种群在该群落中为优势树种，前5位树种重要值达70.2；TCR处理丝栗栲个体数占总个体数的32.4%，断面积占总断面积的42.1%，重要值为42.5，前5位树种重要值达79.0；TCQ处理丝栗栲个体数占总个体数的47.5%，断面积占总断面积的52.4%，重要值为50.2，前5位树种重要值达87.7。该5个主要树种是中亚热带常绿阔叶林的主要建群种，据此可判断该群落为常绿阔叶林分。但间伐后TCR、TCQ处理树木个体总数减少，且集中在这5个主要树种，表明TCR、TCQ处理群落乔木层物种多样性降低。

表2 不同处理丝栗栲优势群落乔木层主要树种占比及其重要值1)Table 2 Proportion of main tree species in tree layer of different dominant communities of C.fargesii and its important value

1)TCK.天然次生林;TCR.轻度干扰林分;TCQ.强度干扰林分。

3.2 丝栗栲优势群落种群年龄结构及类型

年龄结构反映了种群各阶段发展趋势及其在该群落中的地位与作用[18]。因干扰措施不同，3种处理种群年龄结构存在差异(表3)。由表3可以看出，TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级均有林木分布，后备资源丰富，属成熟种群，是该群落稳定种群；米槠、青冈种群Ⅰ至Ⅴ级林木也均有分布，但个体数少于丝栗栲，属于共建种；木荷、苦槠种群缺乏Ⅴ级林木，属旺盛种群，这与入侵时间或生态位和竞争优势有关。与TCK处理相比，TCQ处理丝栗栲、米槠、木荷种群均缺Ⅳ级林木，属于初衰种群，Ⅰ、Ⅱ级林木尚存，但个体数明显少于TCK处理，显然与干扰强度有关。TCR处理保留了部分Ⅳ级林木，表明在轻度干扰措施下，群落可以保持进展演替趋势。值得关注的是，TCR处理木荷种群、TCQ处理木荷与苦槠种群增加了Ⅴ级林木分布，丝栗栲、米槠和青冈Ⅴ级林木数量也有所增加，说明通过不同强度间伐能够促进保留木的生长。

表3 不同处理丝栗栲优势群落主要种群静态生命表1)Table 3 Static life table of different populations of C.fargesii under various treatments

1)Ⅰ.D<2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ.D<2.5 cm，H≥33 cm；Ⅲ.7.5 cm>D≥2.5 cm；Ⅳ.22.5 cm>D≥7.5 cm；Ⅴ.D≥22.5 cm。TCK.天然次生林;TCR.轻度干扰林分;TCQ.强度干扰林分。

3.3 优势树种丝栗栲的混交度与角尺度

混交度与角尺度是林木空间结构的重要指标。混交度反映群落中树种的混交程度，表明任意一株树的最近相邻木为其他树种的概率。角尺度用来描述相邻树木围绕参照树的均匀性。群落优势树种丝栗栲的混交度和角尺度见表4。由表4可知， TCK处理丝栗栲混交度均值为0.61，属于强度混交，角尺度均值为0.528，团状分布，表明TCK处理空间隔离程度较高。TCQ处理混交度均值为0.28，属于中度混交，混交度降低表明其空间隔离程度低于TCK处理；角尺度均值为0.376，均匀分布。TCR处理混交度均值为0.44，属中度混交；角尺度均值为0.484，随机分布。

表4 不同处理优势树种丝栗栲的混交度与角尺度Table 4 Mixing degree and angular scale of C.fargesii species under various treatments

综上所述，TCR处理混交度均值、角尺度均值介于TCK和TCQ处理之间，表明随着干扰强度增大，混交度、角尺度均降低，树种间表现为随机分布或均匀分布。说明TCK处理较TCR、TCQ处理稳定，抗逆性较强。

3.4 群落径级结构

径级结构是反映群落稳定性的重要指标。由图1可见，3种处理群落径级结构存在差异。TCK处理群落林木径级越大，株数越少，小径级株数较多，径级结构总体呈倒“J”型分布，样地内胸径<10 cm的小径级林木占较大比例，达68.1%。TCQ处理群落林木径级结构总体呈正态分布，胸径为10～20 cm的中径级乔木占较大比例，达64.9%，单峰有偏，分布曲线顶峰偏右，径级分布范围相对集中。TCR处理群落林木径级分布介于TCK与TCQ处理之间，表明随着干扰强度加大，后备资源优势受到削弱，群落处于不稳定状态。

图1 林木径级分布曲线Figure 1 Distribution curves of forest tree diameter classes

4 讨论与结论

不同干扰强度对阔叶林稳定性的影响不同。本研究表明，不同处理群落乔木层、灌木层物种丰富度和多度均表现为：TCK>TCR>TCQ，随着干扰强度加大，物种丰富度、多度减小。方差分析表明， TCK、TCR与TCQ处理间乔木层物种丰富度、多度差异达极显著水平；TCK与TCR处理间物种丰富度差异达显著水平，多度差异达极显著水平。从种群年龄结构及类型分析，TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级林木齐全，后备资源丰富，属成熟种群；TCQ处理丝栗栲种群Ⅰ、Ⅱ级林木尚存，个体数明显少于TCK处理，缺Ⅲ、Ⅳ级林木，属初衰种群；TCR处理保留了部分Ⅳ级林木，表明在轻度干扰措施下，群落可以保持进展演替趋势。TCK、TCR、TCQ处理5个主要树种的重要值分别为：70.2、79.0、87.7。间伐后TCQ、TCR处理林木个体总数减少，表明TCQ、TCR处理群落乔木层物种多样性降低。TCK处理群落优势树种丝栗栲平均混交度为0.61，属于强度混交，角尺度均值为0.528，林木为团状分布，随着干扰强度加大，混交度均值和角尺度均值降低，林木表现为随机分布或均匀分布。TCK处理群落林木径级结构呈倒“J”型分布，TCQ处理林木径级结构总体呈正态分布，TCR处理林木径级分布介于TCK和TCQ处理之间，表明随着干扰强度加大，后备资源优势受到削弱。总之， TCK处理群落结构较为稳定，群落呈现进展演替趋势。TCR和TCQ处理群落受到一定程度破坏，随着干扰强度的加大，将威胁常绿阔叶林的生长进程，甚至导致群落呈现逆行演替趋势。

群落结构稳定性是林分发挥生态功能的基础，邵青还[19]认为不是所有森林都是生态林。生态林应该是群落演替中处于自然进展演替的森林。建设健康森林是林业建设的至高目标[20]，我国天然林及天然次生林数量急剧减少，相对稳定的生态系统被破坏，形成不健康、不稳定的森林，容易受到外来生物的入侵。

不同干扰强度出现的空间异质性可以应用于生产中。根据经营目的，通过合理抚育和定向措施可以培育不同的林分。总体来看，TCK处理可作为水源涵养林和天然食用菌培育基地；发展中药材等林下经济可选择TCR处理；若兼营珍贵用材林可选择TCQ处理。