木本竹与草本竹节间生长规律比较

茂 玲 李 霞 杨 杨 郭振华

( 1. 中国科学院昆明植物研究所，中国西南野生生物种质资源库，云南 昆明 650201；2. 中国科学院大学，北京 100049)

竹类植物泛指竹亚科植物，竹亚科是禾本科的12个亚科之一，共包含3个族，即热带的箣竹族(Bambuseae)，温带的青篱竹族(Arundinarieae)和热带的莪利竹族(Olyreae)[1-2]。竹类植物根据茎秆木质化程度一般分为木本竹和草本竹两大类，箣竹族和青篱竹族为木本竹类，而莪利竹族为草本竹类[1]。竹类植物茎秆的快速伸长及木质化是广为关注的科学问题，不仅是竹材形成的生理基础，也具有重要的理论研究价值[3-4]。目前，这方面的研究集中在木本竹。研究表明，绿竹（Bambusa oldhamii）、黄甜竹（Acidosasa edulis）、圣音竹（Phyllostachys heterocycla）、版纳甜龙竹（Dendrocalamus hamiltonii）、麻竹（Dendrocalamus latiflorus）、黄纹竹（Phyllostachys vivaxcv.Huanwenzhu）、肿节少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）、橼竹（Bambusa textilisvar.fasca）等木本竹的高生长遵循“慢—快—慢”的规律[5-14]；茎秆快速生长时，节间伸长从基部开始，逐节伸长[15-16]；同时，节间薄壁细胞出现长短细胞的分化，长细胞出现细胞核及细胞器并逐渐降解，而短细胞始终保持着活跃的代谢活性，短细胞可能参与了长细胞次生壁的形成以及茎秆的木质化[17-18]。

1 材料与方法

1.1 材料来源

本研究验以种植于昆明植物研究所竹园内的紫竹，以及2014年1月从法属圭亚那引种于中国西南野生生物种质资源库温室的2种草本竹Raddia guianensis和Olyra latifolia为研究材料（图1）。

紫竹为中小型散生木本竹类[19]，是一种优良的观赏、材用、笋用竹种，且其叶片提取物还具有重要的药用价值[20-21]，在我国南北各地均有栽培。R. guianensis是一种完全草质化的小型丛生草本竹类，植株矮小，生于潮湿的林下，夜晚或者有湿度及温度胁迫时会产生睡眠现象，叶片像含羞草（Mimosa pudica）那样合拢；分布于巴西、法属圭亚那、委内瑞拉、特立尼达和多巴哥[22]。O. latifolia茎高60?～400 cm，秆攀缘或直立，是一种中度木质化的中型丛生草本竹类，也是木质化程度最高的草本竹类[1]。O. latifolia是分布范围最广的草本竹类，在北美洲、南美洲及中美洲均有分布[22]，非洲大陆和马达加斯加等地也有引种[23]。

1.2 研究方法

1.2.1 茎秆节间生长规律的研究

R. guianensis和O. latifolia材料定植于温室内，并定株观察生长情况。实际调查发现紫竹茎秆中部的13～15节（从地面开始计数），节长而且圆满，节间生长具有典型性，也便于测量，因此选择第13～15节作为标准节来研究紫竹节间的伸长过程。2012年4—5月，选择8株生长健壮的幼笋编号挂牌，以笋株露出地面5 cm为起始点，每天上午8：30定时测量各笋株株高。笋株第13节长到人为可辨时，同时开始记录笋株第13～15节节长。计算株高及节长平均值，利用Excel软件绘制高生长曲线以及节间伸长曲线。

1.2.2 石蜡切片制作

取紫竹及2种草本竹R. guianensis与O. latifolia不同发育阶段的茎秆节间组织(表1)，放入50%FAA中固定。固定后的材料，经梯度乙醇脱水、梯度二甲苯透明、透蜡、包埋、切片、脱蜡、番红—固绿对染、封片等步骤后，进行镜检拍照。

2 结果与分析

2.1 生长规律

2.1.1 紫竹高生长规律

膀胱痉挛是前列腺电切术和比较常见的并发症，表现为进行性排尿困难、尿频、尿急、夜尿增多等，发生率为40%～100%[7]。膀胱痉挛严重影响了患者的手术舒适度，是护理工作的重点内容[8]。传统的护理方法多重视病情观察以及注意事项的告知，对膀胱痉挛的预防不够。近年来，采用综合性的护理方法预防膀胱痉挛的发生已经成为研究的特点。蔡丽娟等[9]采用综合性护理预防经尿道膀胱肿瘤电切术后的膀胱痉挛发现效果满意，其能明显缓解膀胱痉挛的程度，缩短膀胱痉挛的时间。农小珍的研究显示[3]，综合性护理不仅能够减轻前列腺电切术患者术后的膀胱痉挛程度，而且能够减轻患者的心理负担。

从竹笋露出地面5 cm开始，紫竹需经历近1个月的时间来完成整个高生长过程。紫竹的整个地上高生长呈现“慢—快—慢”的生长趋势。竹笋发育初期，笋株生长缓慢，每天的生长量不超过3 cm，持续7～8 d；株高达到20 cm后，生长速度逐渐加快，经过近1个星期的增速生长，笋株进入生长高峰期。紫竹的生长高峰出现在180～420 cm内，日生长量为30～45 cm；经过连续10多天的快速生长后，笋株的高生长迅速趋于停止（图2～3）。

表 1 用于制作石蜡切片的节间组织Table 1 Internode tissues for paraffin section

图 2 紫竹高生长曲线Fig. 2 Height growth curve of P. nigra shoot

图 3 紫竹笋株日生长量曲线Fig. 3 Daily increment curve of P. nigra shoot

2.1.2 紫竹节间伸长规律

紫竹节间的伸长呈现“慢—快”的生长趋势（图4）。以第14节为例，其整个伸长过程历时20 d左右，总生长量为22.3 cm。前期节的伸长速度很慢，10 d的总生长量还未达到1 cm；随后伸长速度缓慢升高；当节长到了7.5 cm时，日生长量已经达到了4 cm；此后节间一直保持4～5 cm的日生长量直至伸长结束。

第14节的快速伸长晚于第13节而早于第15节；在整个伸长期，第13节的节长总是最大的，第14节次之，而第15节最短；最后3节在一天内都相继完成了整个伸长过程。由此可以看出：笋株下部的节虽然比上部的节先伸长，但是相邻节之间的发育状态差别并不大；笋株株高的快速增长，是多个节间同时快速伸长的结果。

图 4 紫竹节间伸长曲线Fig. 4 Internode elongation curve of P. nigra shoot

2.1.3 草本竹生长规律

温室内种植的R. guianensis成熟竹枝长20～35 cm，没有明显的发笋期。由秆基侧芽发育成的小笋由于植株矮小，大小与禾本科其他草本植物的分蘖芽相当，小笋长到4～5 cm时展开第1片叶。未观察到与木本竹类似的茎秆快速伸长期。温室内种植的O. latifolia植株高为50～200 cm，没有明显的发笋期，但在2016年1月观察到有少量竹笋出土，本研究石蜡切片材料即为2016年取样固定的小笋。由于出土的竹笋较少，以及植株与木本竹相比较小，未观察到显著的茎秆伸长规律。

2.2 石蜡切片观察

2.2.1 紫竹节间解剖

1）0.42 cm长的第14节节间，节内已经有了维管组织、薄壁组织等的分化，后生导管已经形成。这一时期细胞短小，细胞核大而明显，细胞质浓厚，整个节间细胞都具有旺盛的分裂能力（图5-S1，图6-S1）。

t为节间上部；m为节间中部；b为节间底部。AC为气腔；F为纤维；P为薄壁细胞；PV为原生导管；MV为后生导管；Ph为韧皮部。标尺=30 µm。图 5 紫竹节间横切切片Fig. 5 Internodes cross section of P. nigra

2）1 cm长的第14节节间，细胞体积较0.42 cm时稍大，细胞质浓厚，细胞核明显，细胞仍具有旺盛的分裂能力。部分维管束的原生导管已经破裂形成气腔（图5-S2，图6-S2）。

3）7 cm长的第14节节间，节间的上部、中部、下部组织的发育状态已经有了明显的差异。上部组织细胞，轴向直径和径向直径最长、分化程度最高，细胞质稀疏，细胞核几不可见；薄壁细胞有了长短两种细胞的分化，后生导管的细胞核早已消失，导管分子间相连的细胞壁近乎消失，纤维已经开始木质化。下部组织细胞，轴向直径和径向直径仍然短小，细胞质浓厚，细胞核明显，细胞分裂旺盛；后生导管还有明显的细胞核。相比于下部细胞，中部细胞在轴向与径向上都有了一定程度的伸长，细胞质稀疏，细胞核较小，但仍具有一定的分裂能力；后生导管的细胞核消失，上下相连的细胞壁上已经形成穿孔（图5-S3，图6-S3）。

图 6 紫竹节间纵切切片Fig. 6 Internodes longitudinal section of P. nigra

4）17.3 cm长的第14节节间，节的上部细胞与7 cm时相比，直径差异不大，但木质化程度增高。推测14节的上部细胞在7 cm时已经完成了伸长过程。节的中部细胞与7 cm时相比，细胞质变稀，细胞核几乎消失不见，细胞直径增大。节的下部细胞与7 cm时相比，细胞质较稀，细胞较长，分裂能力降低（图5-S5，图6-S5）。

5）13.8 cm长的第15节节间，节的上部细胞发育状态与第14节的相似，已完成伸长过程；中部细胞比14节的稍短，细胞核已几乎消失不见；下部细胞细胞核明显，细胞质浓厚，细胞短小，仍具有旺盛的分裂能力（图5-S4，图6-S4）。

2.2.2 草本竹茎秆解剖

根据竹类茎秆的生长规律，在同一棵笋内，笋下部的茎秆成熟度最高，中部次之，上部的成熟度最低；在长度不同的笋中，相同节间进行比较时，长度越长的笋茎秆的成熟度越高[15-16]。O.latifolia的石蜡切片结果显示，在长18 cm的同一棵笋中，茎秆的薄壁细胞在笋生长发育的各阶段均没有出现长短细胞的分化，同一时期的茎秆具有长度均一的薄壁细胞，并观察到了导管及木质化的纤维（图7：O-t，O-m，O-b）。

图 7 Olyra latifolia节间纵切切片Fig. 7 Internodes longitudinal section of O. latifolia

在R. guianensis中，将不同长度竹茎秆的相同节间进行比较发现，该种草本竹的茎秆薄壁细胞分化发育模式与O. latifolia一致。且幼嫩时期（图8-R1）、伸长时期（图8-R2）、成熟时期（图8-R3）的茎秆薄壁细胞长度依次增大，这表明随着茎秆的伸长，薄壁细胞也在同步地进行伸长。

图 8 Raddia guianensis节间纵切切片Fig. 8 Internodes longitudinal section of R. guianensis

3 结论与讨论

3.1 茎秆生长规律

本研究中紫竹的高生长过程呈现“慢-快-慢”的生长趋势，这与石竹（Phyllostachys nuda）、粽粑竹（Indocalamus longiauritus）、实心寒竹（Chimonobambusa solida）等竹种的研究结果一致[24-26]。同时，不同产地、不同个体紫竹的笋株生长差异较大，本实验中观察记录的昆明植物研究所百草园内的紫竹，虽然气候、水肥、遗传等因素无差别，但是终株高差别却很大，最高的可达6.5 m，最矮的可至2.8 m。个体之间的这种差异可能与母株的营养分配有关系。此外，本研究选取的8株标准株，健壮程度相似，终高度为4.6～4.7 m，即便如此，各株具体的生长过程仍存在很大差异（图3中的标准差）。由此推测，竹笋的生长过程受多种因素的综合调控。

解剖实验结果显示紫竹节间基部的薄壁细胞短小、细胞核明显，中部细胞长度伸长并开始出现长短细胞分化，上部长短细胞明显分化、且细胞核不明显或完全不可见。Evans等[27]的研究表明，禾本科植物居间分生组织细胞的长度与细胞的分裂能力在一定范围内呈反相关，具有有丝分裂能力的细胞有一个最大的细胞长度，即临界细胞长度。伸长的细胞其长度与细胞周期有关，周期越长，细胞长度也越长，细胞长度小于或等于临界细胞长度时，还在进行有丝分裂。当细胞长度大于临界细胞长度时，细胞停止分裂。于芬[17]研究发现，毛竹的茎秆薄壁细胞的生长发育过程可分为增殖期、伸长期和成熟期。增殖期的毛竹茎秆薄壁细胞具有明显的细胞核甚至双核或双核仁，细胞短小；伸长期的薄壁细胞已经出现长短细胞的分化，长细胞的细胞核及细胞器出现降解；成熟期时，长细胞的细胞核及细胞器已完全降解，而短细胞始终保持着活跃的代谢活性。这说明同一节间上部细胞先于中部及基部的细胞发育成熟，节基部细胞较上部及中部细胞有较旺盛的分裂能力，最后发育成熟。紫竹节间组织的发育规律与毛竹[17,28-29]、毛毛竹（Phyllostachys varioauriculata）[30]的相似。

紫竹节间伸长曲线（图4）显示，虽然第14节的伸长要早于第15节，并且在伸长过程中第14节节长始终高于第15节，但是最后两者却在一天内先后结束了伸长过程。根据石蜡切片信息（图5-S3，S4，图6-S3，S4），对于快速伸长时期的第15节节间，中下部细胞的分化与伸长程度都要小于第14节节间；虽然它的上部细胞与第14节节间一样，已经结束了伸长，但细胞长度比第14节短，细胞的成熟度低于后者。以上结果显示笋株的下部节间先于上部节间发育，相邻节间之间的发育是连续的，发育状态差异不大。

另外，紫竹节间伸长曲线（图4）显示第14节在1 cm之前伸长速度缓慢，而石蜡切片结果显示这一时期的细胞一直进行细胞分裂并未进入细胞伸长阶段（图5～6）；节长达到7 cm以后节一直保持高速生长至伸长结束，而石蜡切片结果显示这一时期的节间细胞已经陆续进入了伸长阶段（图5～6）。由此可以说明，节间长度的增加与节间细胞的伸长密切相关。

由于草本竹的植株较矮小，没有明显的笋期，且草本竹的植株丛数少，只观察到草本竹茎秆没有像木本竹一样的快速伸长期，而没有记录到更为精确的茎秆伸长模式。

3.2 草本竹与木本竹薄壁细胞发育模式差异

竹类茎秆节间基本组织细胞的形态对竹茎秆的形态建成与木质化等有重要影响[31]，不同形态结构的基本组织薄壁细胞常具有不同的生理功能[18]。已有研究表明：木本竹的茎秆基本组织由长细胞和分散在其中的短细胞组成，长细胞具较厚次生壁且木质化，在竹秆成熟过程中逐渐死亡；短细胞只有较薄的初生壁，长期保持生命活力，直至竹秆死亡；而在水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）和其他非木质禾本科作物中，茎基本组织中仅存在一种长度均一的薄壁细胞[18,32]。木本竹与其他草本禾本科植物茎秆薄壁细胞的差异，可能跟木本竹独特的快速生长及茎秆高度木质化的特性密切相关[25]。

本研究中紫竹茎秆节间的解剖结果显示，紫竹有着以麻竹和毛竹为代表的大型木本竹[7,17]相同的薄壁细胞分化发育模式；而2种草本竹，不管是完全草质化的R. guianensis，还是中度木质化的O. latifolia，其基本组织中都仅存在一种长度均一的薄壁细胞，与木本竹具有本质差异。木本竹与草本竹同属竹亚科，但薄壁细胞的分化发育模式差异显著，这可能是解析木本竹的茎秆快速伸长以及高度木质化机制的关键。

3.3 结论

紫竹的高生长过程与大多数木本竹种一样，呈现“慢—快—慢”的生长趋势。紫竹茎秆节间细胞在发育早期就开始了细胞分裂，节间组织的细胞按照从下到上的顺序逐渐分化、伸长，最后成熟；笋株的下部节间先于上部节间发育，相邻节间之间的发育是连续的，发育状态差异不大，节间长度的增加主要是由节间细胞的伸长引起的。草本竹和木本竹茎秆节间基本组织的薄壁细胞发育分化模式存在明显的差异，草本竹与水稻等其他禾本科非木质植物一致，这可能是解析木本竹茎秆快速伸长及高度木质化机制的重要突破口。