不同光照度对商洛丹参生长和叶片生理指标的影响

彭晓邦

(商洛学院 生物医药与食品工程学院，陕西商洛 726000)

丹参是中国传统常用中药材，为唇形科植物，其化学成分分为二萜醌类、酚酸类及其他类[1]，具有活血化淤、清热解毒、扩张冠状动脉，加快微循环血流，降低胆固醇、血脂等作用[2]。商洛是‘道地’丹参的老产区，人工种植历史悠久[3]。光是影响植物生长发育的主要生态因子，适宜的光环境能够促进植物的营养生长和干物质积累。近年来，商洛市依托得天独厚的自然资源和生态环境优势，逐年增加丹参的种植面积[4]。当地农民为了增加农业收入，常把丹参种植于果园或者林下，树木遮光对丹参的生长发育有一定的影响，导致其产量下滑、品质降低，严重影响商洛丹参的种植效益。如何创造适合丹参生长的最佳光环境已成为影响商洛丹参生产的首要问题。有关丹参的研究较多[3,5-6]，但有关丹参种植过程中遮光对其保护酶及渗透调节物质影响的研究鲜有报道，本研究以商洛道地丹参为试验对象，研究不同强度遮光处理下丹参生长指标和叶片生理指标的变化，以期明确光照度对其生长的影响，为商洛丹参的科学种植和规范化经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

丹参幼苗由商洛市天士力植物药业有限公司提供。

1.2 方法

1.2.1 丹参遮光处理 1 a生丹参幼苗长成苗时(地上部分 5～7 cm)，对其植株进行遮光处理，每处理10盆，每盆定苗2株，共 5 组。遮光材料为黑色遮荫网，遮光率分别为CK(0%)、T1(40%～50%)、T2(50%～70%)、T3(70%～80%)和T4 (85%～95%)，遮光时遮荫网的松紧度一致，然后使用SS-ST-102 型光照度测定仪反复检测，确保遮光效果达到试验设计要求。每遮光 10 d 进行 1 次光照度测定。

1.2.2 指标测定 在幼苗期、开花期和生长减缓期选取长势良好的丹参，分别测定其株高、主茎数、整株鲜质量和根鲜质量。随后分别测定其超氧化物歧化酶活性[7]、过氧化物酶活性[7]、过氧化氢酶活性[8]、可溶性蛋白质量分数[8]、可溶性糖质量分数和脯氨酸质量分数[9]。

1.3 数据处理

采用SPSS 21.0 统计软件进行数据分析，用Microsoft Excel 2010 进行图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同光照度对丹参不同生育期生长指标的影响

2.1.1 株高 由图 1 可知，不同遮光处理下丹参株高随着生育进程的推进而增加， CK、T1、T2、T3和T4 处理在生长减缓期均达到最大值，较各自苗期株高增加66.37%、48.28%、 66.39%、30.46%和77.72%。同一生育时期下，丹参株高整体T1和T2处理高于 CK，T3和T4处理低于 CK。以苗期为例， T1和T2处理丹参株高分别较 CK高21.92%和3.61%，而T3和T4处理较CK低9.31%和44.74%。

不同小写字母表示相同处理下不同生育期间差异显著(P<0.05)，下同。

Lowercase letters mean significant difference between different growth stages under same treatment(P<0.05), the same below.

图1 不同光照度下商洛丹参的株高
Fig.1 Plant height ofS.miltiorrhizaunder different light intensity

2.1.2 主茎数 由图2可知，随着时间推移，各处理丹参的主茎数持续增加。从单个生育期来看，幼苗期CK平均每株丹参有1.7 个主茎，高于遮光处理。开花期和生长减缓期均为T1处理的平均主茎数最大，分别为2.6和3.3，其次为CK，为2.4和2.7，T4处理的平均主茎数最小，为1.7和2.0。

图2 不同光照度下商洛丹参的主茎数Fig.2 Number of main stem of S.miltiorrhiza under different light intensitie

2.1.3 整株鲜质量 由图 3 可知，在幼苗期，CK整株鲜质量最大(每株44 g)，T1、T2和T3处理次之，T4处理最小。在开花期，CK和T1处理整株鲜质量显著高于其他处理。生长减缓期表现出与开花期相似的趋势，CK和T1处理整株鲜质量较大，T2和T3处理次之，T4处理最小。

2.1.4 对单株根鲜质量的影响 由图 4 可知，从单个生育期来看，幼苗期丹参根鲜质量在不同处理间差异不大，每株 4.2～5.1 g。随着生育期推进，丹参根鲜质量在处理间差异增大。开花期和生长减缓期均是T1处理最大，分别为每株 30.2 g和111.7 g；T4处理最小，每株为12.3 g和50.2 g，其他处理单株根鲜质量介于二者 之间。

2.2 不同光照度对不同生育期丹参叶片抗氧化酶活性的影响

2.2.1 对SOD活性的影响 如图5所示，不同光照度下幼苗期丹参叶片SOD活性先降低后升高，在低遮光率(T1)时SOD活性最低18.47，与CK相比降低25.46%；随着遮光率的增加SOD活性逐渐增加，但增幅不大；开花期丹参叶片SOD活性的变化规律与苗期相似，在低遮光率(T1)时，SOD活性最小20.315，比CK降低 18.6%,随着遮光率的增加SOD活性明显升高，在最大遮光率(T4)时SOD活性达到最大，与CK相比增加23.38%；生长减缓期丹参叶片的SOD活性最高，但在低遮光率(T2)时SOD活性较低，与CK相比降低7.24%，在最大遮光率(T4)时，SOD活性达到最大33.642，比CK增加 19.86%。

图3 不同光照度下商洛丹参整株的鲜质量Fig.3 Fresh mass per plant of S.miltiorrhiza under different light intensitie

图4 不同光照度下商洛丹参根的鲜质量Fig.4 Fresh mass per root of S.miltiorrhiza under different light intensity

图5 不同光照度下商洛丹参叶片的SOD活性Fig.5 S.miltiorrhiza leaf SOD activity under different light intensitie

2.2.2 对CAT活性的影响 如图6所示，随着遮光程度加剧，苗期丹参叶片CAT活性呈增加趋势。在低遮光率(T1)时CAT活性最低，与CK相比降低29.76%，遮光率增大到T2时CAT活性达到最大，是CK组的 1.61倍；开花期丹参叶片的CAT活性整体比苗期高，且呈现先增加后减小的变化趋势，在低遮光率(T1)时CAT活性最低，与CK相比降低10.68%，在T2时CAT活性达到最大，比CK增加30.54%；生长减缓期丹参叶片的CAT活性较苗期和花期均有所增加，不同的是，在低遮光率(T2)下CAT活性最低，与CK相比降低11.01%，随着遮光率的增加CAT活性显著增加，在最大遮荫率(T4)时CAT活性最高，为CK的1.60倍。

图6 不同光照度下商洛丹参叶片的CAT活性Fig.6 S.miltiorrhiza leaf CAT activity under different light intensitie

2.2.3 对POD活性的影响 由图7可知，苗期丹参叶片的POD活性随着遮光率的逐渐升高总体呈现出先升高后降低的趋势，且T2的POD活性最大，为17.267，与CK相比增加156%，POD活性最小值出现在T4处理，与CK相比减少 52.23%。开花期丹参叶片的POD活性随着遮光率逐渐升高总体呈现出先降低后升高的趋势，在低遮光率(T1)处理下，叶片POD活性有所降低，与CK相比降低19.04%；随着遮光率的进一步增加，其POD活性不断升高，在最大遮光率T4时其活性达到最高8.033，与CK相比增加 27.5%。生长减缓期丹参POD活性的变化规律和花期相似，T2时POD活性最低，和CK相比减少33.18%，在最大遮光率(T4)时POD活性最高，为CK的1.44倍。

图7 不同光照强度下商洛丹参叶片的POD活性Fig.7 S.miltiorrhiza leaf POD activity under different light intensitie

2.3 不同光照度对丹参不同生育期渗透调节物质质量分数的影响

2.3.1 对可溶性蛋白质量分数的影响 如图8可知，苗期丹参叶片可溶性蛋白质量分数整体呈先增高后降低的趋势，其中在低遮光率(T1)时丹参叶片的可溶性蛋白质量分数达到最高，是对照组的2.86倍，随着遮光率的增加，可溶性蛋白质量分数逐渐降低，在高遮光率(T4)时，与CK相比增加68.63%；开花期丹参叶片可溶性蛋白质量分数变化趋势与苗期相似，在低遮光率(T1)时可溶性蛋白质量分数达到最大，是CK的 2.01倍，随着遮光率的增加，可溶性蛋白质量分数逐渐降低，在高遮光率(T4)时是CK的1.25倍；生长减缓期丹参叶片可溶性蛋白质量分数总体比苗期和花期高，在低遮光率(T2)时蛋白质质量分数最大，是CK的 1.84倍，随着遮光率的增加，蛋白质质量分数逐渐下降，至最大遮光率(T4)时是CK的1.26倍。

图8 不同光照度下商洛丹参叶片可溶性蛋白的质量分数Fig.8 S.miltiorrhiza leaf soluble protein mass fraction under different light intensitie

2.3.2 对可溶性糖质量分数的影响 如图9所示，苗期丹参叶片可溶性糖质量分数处理组均比CK组高，且随遮光率增加呈现先增高后降低的趋势，其中在低遮光率(T1)时为最大值，与CK相比增加 94.74%，随着遮光率的增加可溶性糖质量分数无显著变化；花期丹参叶片可溶性糖质量分数无显著变化规律，其中在低遮光率(T1)时可溶性糖质量分数最大，是CK的2.51倍，且在高遮光率(T3)时，可溶性糖质量分数较低，是CK的1.60倍；生长减缓期丹参叶片可溶性糖质量分数整体比花期和生长减缓期高，无明显变化规律，其中在低遮光率(T2)时，可溶性糖质量分数为最大值，是CK的1.64倍，随着遮光率的增加，在高遮光率(T3)时，可溶性糖质量分数较低，是CK的1.15倍。

图9 不同光照度下商洛丹参叶片可溶性糖的质量分数Fig.9 S.miltiorrhiza leaf soluble sugar mass fraction under different light intensitie

2.3.3 对脯氨酸质量分数的影响 如图10所示，苗期丹参叶片内脯氨酸质量分数在低遮光率(T1)时为最低72.12 μg/g，与CK相比降低 5.60%，随着遮光率的增加，在最大遮光率(T4)时脯氨酸质量分数达到最大，是CK的 2.15倍；花期丹参叶片脯氨酸质量分数变化规律与苗期相似，在低遮光率(T1)时脯氨酸质量分数为最低80.20 μg/g，是对照组的93.69%，在最大遮光率(T4)时脯氨酸质量分数最大170.52 μg/g，是对照的1.99 倍；生长减缓期各组脯氨酸质量分数均比苗期和花期高，变化规律也基本一致，但相比较之下，其在低遮光率(T2)时脯氨酸质量分数最低，与CK相比降低6.64%，随着遮光率的升高，在高遮率(T4)时质量分数是CK的1.60倍。

3 讨 论

光对植物生长发育起着极其重要的作用。前人研究表明，遮阴环境下，植株株高、叶片、空间展开程度等均会有不同程度的提高[10]。本研究中，T1处理下开花期和生长减缓期的株高和主茎数均优于对照，这可能与适当遮荫下丹参所处环境土壤水分含量较高、中午前后空气温度较低，其生长未受到光伤害和光呼吸作用所致[11]。较强的地上部生长为根系输送更多的能量，表现为单株鲜质量和根鲜质量增加。而遮荫的“促长”效应是有一定限度的，T2、T3和T4处理下所测指标不同程度低于对照，这可能是丹参光照不足，光合受限导致的结果。

图10 不同光照强度下商洛丹参叶片脯氨酸的质量分数Fig.10 S.miltiorrhiza leaf proline mass fraction under different light intensitie

为了减轻过量活性氧产生的伤害，植物在长期的进化过程中形成了一套完整的抗氧化防御体系[12]。研究发现，逆境下植物的抗氧化酶活性均会发生明显的变化[13-14]，本研究的结果也证实这一结论。表现为在本研究中，在苗期和花期丹参叶片SOD、CAT活性最小值都出现在遮光率为自然光的40%～50%，在生长减缓期，SOD、CAT和POD活性最低值出现在遮光率为自然光的50%～70%，说明丹参在不同生育期，其体内生理活动与代谢体系有所变化，且所需的适宜光照环境也不尽相同。随着遮光程度的增加，保护酶(SOD、CAT、POD)的活性整体均呈上升趋势，这与朱志国等[15]研究光照度对马蹄金保护酶活性和光合特性的影响中得出的结论一致，说明在逆境下保护酶对植物有一定的协调保护作用，防止丹参受到伤害，使丹参叶片中自由基的生成与清除达到平衡状态。但在全光照下，各个酶活性都较低，这与钱平仙等[16]研究遮荫对樟叶槭容器苗生长和生理特性的影响中得出的结果一致，说明适度遮荫有利于保护酶的合成与积累。

植物为了抵抗外界逆境，会自身在体内主动积累渗透调节物质。本研究结果表明，商洛丹参叶片不同生育期内的可溶性蛋白和可溶性糖有一定的差异，在苗期和花期，可溶性蛋白和可溶性糖的质量分数最大值出现在遮光率为40%～50%，生长减缓期的最佳积累是在遮光率为50%～70%，这与郭巧生等[17]研究光强对药用白菊花营养期生理生化的影响中得出的结论基本一致，都表明适度遮光有利于可溶性蛋白的积累和可溶性糖的产生。本试验得出不同生育期丹参叶片内随着遮光率增大脯氨酸质量分数也增加，这与许详明等[18]在脯氨酸胁迫与植物抗渗透胁迫研究进展中得出的结论相一致，说明遭受胁迫的植物细胞内表现为大量积累脯氨酸。但在整个过程中脯氨酸是先降低再升高，这与周青等[19]研究逆境胁迫下作物积累脯氨酸的生理生态意义中得出的结论相似，说明植物在逆境下生理活动受到干扰，脯氨酸质量分数的变化正是这样的生理响应。

综上，遮光率40%～50%更适于商洛丹参苗期和花期的生长，遮光率为50%～70%更适于生长减缓期商洛丹参的生长，这与丁文静等[20]在不同遮光度对蒙山丹参生长的影响中所得出的研究结果相一致，说明光照度太大并不适宜丹参的生长，适度遮光更有利于丹参不同生育期的生长和质量的提高。但罗明华等[21]在光强对丹参幼苗生长和光合特性的影响研究中发现18%的遮光率更有利于丹参生长，这与本研究结果有所不同，其可能原因是丹参所生长地理位置不同。本研究为盆栽试验，但实际生产中农民习惯于在林下种植丹参，其光环境更为复杂，不同光照度对商洛丹参叶片保护酶及渗透调节物质的影响还有待于进一步研究。