光照度对不同产地南方红豆杉幼苗生长发育的影响

郑鹏坤， 贺小妮， 胡喜巧，孟 丽

(河南科技学院，河南新乡 453003)

红豆杉属(Taxus)植物为我国珍稀濒危药用植物，属国家一级保护植物，因其含有抗癌物质紫杉醇[1]被广泛熟知。随着人们对红豆杉认识的加深，在园林绿化、盆景设计、工艺品加工及药用成分紫杉醇的提取等方面迅速展开[2-3]。但红豆杉对生长环境要求较高，且生长缓慢，随着人们大量的开发利用，红豆杉资源快速减少，目前已被列为国家一级保护植物[1]。因此，研究适宜红豆杉生长发育的环境条件、加快红豆杉资源扩繁的速度是目前急需解决的事情。光照度与红豆杉的生长关系密切，叶绿素含量能体现植株光合产物累积效果，可溶性糖含量和相对含水量能表明植株抗性程度[4]。红豆杉枝叶中多糖研究多集中在提取方法、成分结构以及药用效果等方面[5-6]，对红豆杉枝叶中多糖含量的影响因子以及多糖含量对植物生长发育影响的研究非常少。因此，本研究探索了不同光照度对不同产地南方红豆杉和太行红豆杉的生长规律，检测其幼苗生长特性、叶绿素和可溶性糖等，为红豆杉幼苗培育、品种推广以及红豆杉资源快速扩繁提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料：河南科技学院中药资源研究所3年生福建产南方红豆杉和太行山野生红豆杉种苗。试验仪器：722G可见分光光度计(上海精密科学仪器有限公司制造)、JA5002电子天平(上海精天电子仪器有限公司)、KQ-100B型超声波清洗器(昆山市超声仪器有限公司)、101A-2B型电热鼓风干燥箱(上海实验仪器有限公司)、HL-1000A竑力高速多功能粉碎机(上海塞耐机械有限公司)、SPDA-502叶绿素测定仪等。试验试剂：无水葡萄糖、9%苯酚溶液、浓硫酸、丙酮、无水乙醇、蒸馏水等。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2016年3月10日至2017年6月10日在河南科技学院红豆杉试验基地进行，采用不同产地红豆杉和不同光照度2因素试验设计，以福建产地南方红豆杉(以下简称南方红豆杉)和太行山产地南方红豆杉(以下简称太行红豆杉)为试验材料，设计100%光照度(100 000～140 000 lx)、50%光照度(50 000～70 000 lx)和30%光照度(30 000～40 000 lx)等梯度，共3个处理，每个处理3次重复，试验于2016年3月10日进行，选择株型整齐、长势健壮的2种红豆杉幼苗各30株。栽培容器选用市售无纺布植树袋，其规格为：直径30 cm，高度25 cm。栽培基质成分体积比为园土 ∶发酵稻壳 ∶发酵鸡粪=3 ∶3 ∶1。驯化栽培1年后，于2017年3月10日开始进行记录，随机挑选代表各处理的红豆杉10株，测量其株高、当年生主茎高和基茎粗并将其作为基础数据，2017年6月10日用同样的方法检测其生长量，计算春季增长量。2017年6月10日记录当年生主头一级分枝数、二级分枝数和总分枝数等，同时采集样品检测含水量、叶绿素含量和可溶性糖含量等，植物生长过程中的管理一致。

1.2.2 项目测定 叶绿素a、叶绿素b含量采用分光光度法的检测[7]，可溶性糖含量采用苯酚硫酸法测定[8-9]，相对含水量=(叶片鲜质量-叶片干质量)/(叶片饱和质量-叶片干质量)。

1.3 数据分析

数据处理采用Microsoft Excel 2007进行，统计分析采用DPS 7.05进行处理和分析[10]，结果以“平均数±标准差”表示，并用平均数进行显著性检验(Duncan’s法)。

2 结果与分析

2.1 光照度对不同产地红豆杉生长特性的影响

由表1可知，2种红豆杉株高增长量均表现为随着光照度的减弱呈现先上升后下降的趋势，均在50%光照度下最大，在此光照度下，太行红豆杉增长量是南方红豆杉的1.75倍，且与其他处理差异极显著；主茎高增长量与株高增长量具有相同的规律，太行红豆杉在50%光照度下增长量最大，其主茎高增长量是南方红豆杉的1.51倍；2种红豆杉基茎粗增长量均随着光照度的减弱而降低，都在100%光照度下最大，其中南方红豆杉增长量略高于太行红豆杉，但差异不显著；2种红豆杉的一级分枝数均在50%光照度下最多，南方红豆杉在不同光照度下的一级分枝数差异不显著，太行红豆杉在50%和30%光照度下差异极显著，50%光照度的太行红豆杉一级分枝数是南方红豆杉的1.54倍；南方红豆杉的二级分枝数以50%光照度最多，达到5.33个，而太行红豆杉的二级分枝数却是100%全光照度最多，达到4.33个，在全光照条件下2个品种差异极显著；南方红豆杉总分枝数为随光照度的减弱呈现先增加后减少的趋势，在50%光照度下最多，是100%光照度的2.65倍，是30%光照度的7.67倍，而太行红豆杉总分枝数为随光照度的减弱急剧下降，100%光照度分别是50%、30%光照度的2.73、6.01倍。

表1 光照度对红豆杉生长特性的影响

注：同列数据后不同大写、小写字母分别表示在0.01、0.05水平上差异显著。

2.2 光照度对不同产地红豆杉叶绿素含量的影响

图1、图2表明，南方红豆杉中叶绿素a、b含量均随着光照度的减弱而增高，其叶绿素a、b含量均以30%光照度最高，达到1.19、0.48 mg/g，分别是100%光照度下叶绿素含量的2.70、2.40倍；而太行红豆杉中叶绿素a和叶绿素b含量随着光照度的减弱呈先上升后下降的趋势，均以50%光照度最高，分别为1.30、0.50 mg/g，100%光照度下的叶绿素a、b含量最低，50%光照度下太行红豆杉叶绿素a含量是100%光照度的1.57倍，50%光照度下叶绿素b含量是100%光照度下的1.72倍；100%、50%光照度太行红豆杉叶绿素a和叶绿素b含量均高于南方红豆杉，而30%光照度太行红豆杉叶绿素a和叶绿素b含量均低于南方红豆杉。由图3可知，2种不同产地红豆杉叶绿素a/b随着光照度的减弱呈先下降后上升的趋势，均以50%光照度下最低，100%光照度下叶绿素a/b最高。同一光照度下，南方红豆杉叶绿素a/b略低于太行红豆杉。

2.3 光照度对不同产地红豆杉相对含水量的影响

由图4可知，随着光照度的减弱，不同产地的红豆杉相对含水量有一定的规律，南方红豆杉相对含水量随着光照度减弱而增加，在30%光照度下最高，达到91%；而太行红豆杉的相对含水量随着光照度减弱呈先下降再急剧上升的趋势，50%光照度相对含水量最低，仅有81%，30%光照度最高，达到89%，各处理差异显著，同一光照度南方红豆杉相对含水量均高于太行红豆杉。

2.4 光照度对不同产地红豆杉可溶性糖含量的影响

图5表明，2种红豆杉可溶性糖含量随着光照度的减弱呈先上升后下降的趋势，均以50%光照度最高，且太行红豆杉是南方红豆杉的1.36倍，30%光照度最低，同一光照度下太行红豆杉可溶性糖含量均高于南方红豆杉，50%光照度下南方红豆杉可溶性糖含量是30%光照度下的2.70倍，是100%光照度的1.17倍，太行红豆杉50%光照度可溶性糖含量是30%光照度的2.35倍，是100%光照度的1.19倍，各处理差异极显著。

3 结论与讨论

福建产区南方红豆杉3年幼苗引种到河南新乡驯化栽培后，其幼苗生长植株株高的增长量、主茎高的增长量、当年生主头一级分枝数、二级分枝数和总分枝数均以50%光照度最高。由此可见，南方红豆杉幼苗在河南新乡生长适宜光照度为50%，这与李真子等的研究结果[11]一致。但是，本试验中的2种红豆杉基茎粗增长量都是100%光照度最高，这可能是增加光照度会引起壮苗的原因。太行山地区红豆杉幼苗的生长量指标也是在50%光照度下最高，且远远高于南方红豆杉，原因是野生太行红豆杉长期生长在林下弱光环境条件，50%光照度模拟了野生环境。同时观察幼苗田间生长状况，太行山地区红豆杉幼苗当年生主头二级分枝数较多，50%光照度下一级分枝长度却远远高于100%光照度下一级分枝长度，说明增加光照度有利于二级分枝数的增加，适量遮阴有利于植株长高，但过于遮阴也将抑制其生长。

南方红豆杉叶绿素a、b含量均随光照度的减弱而增高，说明遮阴有利于南方红豆杉叶片叶绿素a、b的合成，这与孙佳音等的相关研究结果[12]一致。而太行红豆杉叶绿素a、b含量随光照度的减弱呈先上升后下降的趋势，50%光照度含量最高，说明50%光照度更有利于太行红豆杉叶绿素的合成，遮阴度过高抑制太行红豆杉叶绿素合成，这可能与太行红豆杉长期生长在北方短日照环境条件有关。2种产地红豆杉叶绿素a/b值均以50%光照度最低，说明在50%光照度下红豆杉叶片增加了对蓝紫光的利用，增加了植株对光能吸收及生物量积累[13]。孙铭隆等研究表明，在东北红豆杉、南方红豆杉和曼地亚红豆杉中，东北红豆杉的叶绿素和类胡萝卜素含量最高，南方红豆杉最低[14]。而太行山地区南方红豆杉和东北红豆杉都生长于我国东北部，因此本结果可能与地域环境造成的日照强度和日照时间不同从而影响光合作用有关，相关结论还须进一步更全面的研究。

2种产地红豆杉相对含水量均以30%光照度最高，说明遮阴有利于减少叶片水分的散失。同一光照度下，南方红豆杉叶片相对含水量均高于太行红豆杉，但是通过对2个产地红豆杉幼苗生长的后期观察发现，相同光照度下太行红豆杉的耐旱性要远远高于南方红豆杉，这与叶片相对含水量越高植株抗旱性越强的研究结果[4，15]相反。这可能是因为南方红豆杉长期生长在南方湿润的环境中，植株体内持有较高的含水量，引种栽培到河南新乡的时间较短。而太行红豆杉与原来的生态环境相近，细胞中原生质胶体的水合程度和细胞的充水度没有受到影响，从而提高了原生质胶体的保水能力，还可能与太行红豆杉生长较快有关。

2种产地红豆杉叶片可溶性糖含量均以50%光照度最高，说明50%光环境有利于糖的转化与积累。赵江涛等研究了可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用[16]，许多相关研究已经证明，植物叶片中可溶性糖含量是衡量植物抗寒性的一个重要指标，其含量越高，细胞原生质冰点降低，从而提高了植物的抗寒性[17-21]。在同一光照度下，太行红豆杉可溶性糖含量均高于南方红豆杉，说明太行山红豆杉比南方红豆杉抗寒性高，更适宜在我国北方栽培应用。

综上所述，不论是2种产地红豆杉的生长特性，还是其叶绿素、可溶性糖含量，太行红豆杉均优于南方红豆杉，适当遮阴更有利于太行红豆杉在我国北部驯化栽培和生长。相对而言，南方红豆杉引种到河南新乡或其相似的生态环境，以50%光照度有利于栽培生长。本研究为我国南方红豆杉资源南种北引栽培驯化及园林绿化提供了理论依据。