鲟鱼营养研究进展（二）

译/魏洪城 薛敏

三、蛋白质

（一）最佳饲料蛋白质

关于最佳饲料蛋白含量已有的报道如下：高首鲟（初重145g）为40.5%（Moore et al., 1988），西伯利亚鲟（初重20g～40g）40%（M edale et al., 1995），中华鲟（初重8g～34g）40%～45%（Xiao et al., 1999），波斯鲟（Acipenser persicus，初重137g）40%（Mohseni et al., 2007），杂交鲟（西伯利亚鲟×俄罗斯鲟）37%（Guo et al., 2012），不同鲟鱼品种的饲料蛋白质需要量是否存在明显差异尚不清楚，但蛋白质需求的差异主要是由于研究方法不同所致，不同的方法包括不同的初始体重、饲料蛋白来源、其他营养成分、实验条件和统计方法。不过在尚未通过生长试验确定鲟鱼新种饲料蛋白需求量之前，用40%的饲料蛋白含量是可行的。

（二）最佳蛋白质能量比

Guo et al.（2012），Molla and Amirkolaie（2011），Mohseni et al.（2013），and Kittel and Small（2014）已分别做过杂交鲟（西伯利亚鲟×俄罗斯鲟）、波斯鲟和密苏里铲鲟饲料蛋白质能量比的研究。Guo et al.（2012）在杂交鲟（初重25g）生长试验中，用能量值为17.9kJ/g的不同蛋白含量的饲料投喂（调节豆粕和鱼粉的比例，在25%～55%蛋白含量范围内设计5%的增量梯度），结果表明，基于SGR这一指标，最优蛋白质—总能比为40%。Mohseni et al.（2013）在初重103g的波斯鲟生长试验中，分别饲喂能量值19kJ/g蛋白含量为40%的饲料和饲喂能量值为16kJ/g～18kJ/g蛋白含量40%～50%的饲料，发现前者SCR显著高于后者，FE没有明显差异。Kittel and Small（2014）在初重为73.3g的密苏里铲鲟实验中发现，只要饲料总能超过14.7kJ/g，粗蛋白为32%～53%和能量在14.7kJ/g～18.1kJ/g的不同饲料饲喂鲟鱼，鲟鱼的生长性能没有明显差异。虽然在研究中没有体现明显生长差异，但是40%蛋白含量和能量18.1kJ/g饲料处理组的增重率最大。据Amrkolaie et al.（2012）报道，15g～250g的欧洲鳇，根据要因加算法，平均每条鱼每天需要总能27.5kJ～109.5kJ，需要总蛋白0.60g～2.05g。由于实验的复杂性，实验方法和结果统计的不同，很难将这项研究和另外3个实验进行比较（Guo et al., 2012；Mohseni et al., 2013；Kittel and Small, 2014），此外，这项研究并没有像其他3项研究那样将欧洲鳇的蛋白质和能量需求转化为摄食中常用的蛋白质和能量单位“%”和“kJ/g”。由于材料和方法部分的复杂性和信息不足，还不能确定Amrkolaie et al.（2012）的研究在概念上是否正确。然而，在几种鲟鱼实验中，用不同的实验方法和小范围的饲料蛋白能量比饲料（40%蛋白比10kJ/g～19kJ/g）进行实验设计，结果表明根据这些数据设计实验来确定鲟鱼的实际营养需求是合理的。Molla and Amirkolaie（2011）的实验结果在这里没有列出，因为他的实验设计（3×3因子作为2×2因子设计）和实验重复的统计分析都不合理。

（三）必需氨基酸

关于鲟鱼必需氨基酸（EAA）需求量的信息很少，自2002（Hung and Deng, 2002）报道以来，没有新的相关研究。目前也只有Kaushik et al.（1991）在西伯利亚鲟中和Ng and Hung（1995）在高首鲟中进行过氨基酸需求的研究，具体见表2。这两项研究都没有使用常规剂量反应生长试验，因为成本高且难以进行，更重要的是，要完成所有10个必须EAA的需求量研究耗时太长。使用常规剂量反应生长试验来确定EAA需求量的另一个困难是，没有合适的结晶氨基酸混合饲料来维持鲟鱼的正常生长。Ng et al.（1996）发现饲喂结晶氨基酸混合饲料的高首鲟的生长和FE显著低于饲喂具有类似氨基酸组成的完整蛋白质饲料的鲟鱼。

Kaushik et al.（1991）和Ng and Hung（1995）用全鱼组织模式或者A:E比率（某种氨基酸/总氨基酸×100）分别评估了西伯利亚鲟和高首鲟的氨基酸需求。这种研究方法是被Arai（1981）首次引入的，随后的研究表明，在几种鱼类中，全鱼EAA模式与EAA需求模式之间存在高度的相关性（Cowey and Luquet, 1983；Wilson and Poe, 1985）。其他研究也使用全鱼、肌肉和卵的EAA作为制定饲料理想氨基酸模式的指标（Arai,1981；Ketola, 1982；Cowey and Luquet, 1983）。高首鲟全鱼和卵（Ng and Hung, 1994）和西伯利亚鲟卵母细胞（Gisbertet al., 2002）的EAA模式在表2中，从表中可以看出使用卵母细胞氨基酸组成评估得到的西伯利亚鲟的EAA需求，与高首鲟的全鱼和卵的必需氨基酸组成相似。然而，很难将Kaushik et al.（1991）和Ng and Hung（1995）的研究结果进行对比，因为3个试验所使用的单位不一样，未来的研究应该使用更标准的单位，以便不同研究之间能够进行对比分析。

表2 不同鲟鱼必需氨基酸（EAA）需求量（干物质基础）

Kaushik et al.（1991）提到，使用饲料氨基酸含量梯度试验确定鲟鱼氨基酸需求量，全鱼EAA模式和A:E比率只能用于定义理想的饲料EAA模式。

（四）蛋白质替代源

蛋白质替代源的研究已经在高首鲟（Stuart and Hung, 1989），施氏鲟（Acipenser schrenckii, Xu et al.,2012），杂交鲟（西伯利亚鲟×纳氏鲟，Sicuro et al., 2012），密西西比铲鲟（S. platorbynchus, Kittel et al., 2014）和西伯利亚鲟（Kaushik et al.,1994；R onyai et al., 2002；Mazurkiewicz and Przybył, 2003；Zhu et al., 2011；Xue et al., 2012；Yun et al.,2014；Sicuro et al.,2012）有过报道。Stuart and Hung（1989）用7种不同的蛋白源替代对照饲料蛋白（酪蛋白：小麦面筋：喷雾干燥的蛋清=6:30:8，此为重量配比，Hung et al., 1987）在高首鲟（初重16g）中进行为期8周的生长养殖试验，这些饲料均等氮等能，替代蛋白源是蛋白质含量为90%或更高的蛋白质浓缩物，分别是酪蛋白、明胶、脱脂玉米醇溶蛋白、II级大豆浓缩物、从商业饲料厂获得的脱脂鲱鱼粉和在实验室制备的脱脂虾粉。试验表明对照组和饲喂含酪蛋白、脱脂虾的饲料处理组，增重率（BWI）显著高于其他实验组，BWI%=100×（FBW-IBW）/IBW，FBW为末体重，IBW为初体重。脱脂鱼粉组、豆粕组和蛋清蛋白组的BWI依次降低，含明胶和脱脂玉米醇溶蛋白的饲料处理组BWI最低。各组蛋白质的功效比值（PER）变化趋势与BWI一致，而FE的趋势略有不同，其中酪蛋白组最高，其次是对照组、脱脂虾粉组、脱脂鲱鱼粉组、大豆和蛋清蛋白组；明胶组和玉米醇溶蛋白组的FE值为负。作者指出，饲喂脱脂鲱鱼粉和脱脂虾粉的鲟鱼BWI和FE均较低，可能是由于脱脂降低了蛋白质的质量（Deng et al., 2005）。此外，饲喂蛋清蛋白的鲟鱼BWI和FE较低，不是由于蛋白质质量的原因，而是与其他因素密切关联，例如蛋清蛋白饲料的颗粒较硬，这可能影响了饲料的适口性（Hung et al., 1987）。

Xu et al.（2012）分别用大豆提取物（SBI，等电点碱溶酸沉法）替代施氏鲟基础饲料中0、25%、50%、62.5%、75%、87.5%和100%的FM，各组饲料粗蛋白含量均为40%，进行为期8周的生长养殖试验。试验结果表明，FM被替代75%以上的饲料处理组BWI显著低于其他组，低于62.5%的各组间BWI无明显差异。SBI含量高于63.5%的各饲料处理组FE显著低于其余各组，作者用折线模式（Zeitoun et al. 1976）得出初蛋白含量40%的饲料，用SBI替代58%的FM，不会影响施氏鲟的正常生长。

Rónyai et al.（2002）在初重33g的西伯利亚鲟中进行为期6周的生长养殖试验，发现饲喂含13%FM、14.7%肉粉、15%膨化挤压全脂SBM、53.3%小麦粉和2.5%酵母粉的配合饲料，试验鱼SGR显著高于饲喂含有13%FM、38.4%全脂SBM、44.6%小麦粉和2.5%酵母粉或含有14.7%肉粉、38.4%全脂SBM、42.9%小麦粉和2.5%酵母粉的饲料组。饲料中补充1.12%L-赖氨酸和0.85%DL-蛋氨酸似乎对SGR没有影响。鲟鱼对这6种饲料的摄食量无显著差异，然而高脂豆粕替代动物蛋白，导致西伯利亚鲟鱼生长性能降低。

Sicuro et al.（2012）以初重365g的杂交鲟（纳氏鲟×西伯利亚鲟）为试验鱼，进行为期60天的生长养殖试验，4种试验饲料异氮等能，分别含54%鲱鱼粉、3.5%玉米面筋粉和18%梅叶菇，55%玉米面筋、8%鲱鱼粉和10%梅叶菇，55%玉米蛋白粉、25%豌豆粉、2%鱼粉和5%梅叶菇，45%玉米面筋粉、25%豌豆粕、6%鱼粉和5%梅叶菇，简称FM、CG55、CG55 MP25和CG45 PM25。试验结果表明CG55组与FM组没有显著差异，CG55 MP25组与CG45 PM25组也没有显著差异。CG55组的FE最高，其次是FM组，CG55 MP25和CG45 PM25组最低。作者推荐用玉米面筋粉替代杂交鲟鱼饲料中的鱼粉，不用豌豆粉。

Mazurkiewicz and Przybył（2003）以酪蛋白为替代蛋白，初蛋白含量为50%的饲料，在初重6.8g的西伯利亚鲟中进行了为期50天的生长养殖试验，以确定酪蛋白的最佳替代量。结果表明，1组～3组SGR没有显著差异（K7含有28%FM、15.8%血粉和7%的酪蛋白钠；K14含有21%FM、15.3%血粉和14%酪蛋白酸钠；K21含有14%FM、14.8%血粉和21%酪蛋白酸钠），然而这3组的SGR显著高于另外三组（K28含有7%FM、14.4%血粉和28%酪蛋白酸钠；K35含有13.9%血粉和35%酪蛋白酸钠；K0仅含有35%FM和16.3%酪蛋白酸钠）。FE和PER与SGR趋势类似，K0组最高，显著高于K7、K14和K21这3组，K28和K35组的FE和PER最低。作者建议，酪蛋白酸钠最高可以替代21%的FM和血粉，不会显著影响西伯利亚鲟的生长。

Kittel et al.（2014）研究了饲料分别添加0、17%、34%和51%豆粕（S B M）对密西西比铲鲟（IBW175g）生长的影响，作者发现SBM含量在34%以下，各组鲟鱼SGR和FE无明显差异，但含51%SBM的饲料处理组SGR和FE显著降低。作者也注意到，同样饲喂这4种饲料，密西西比铲鲟SGR和FE低于其他鲟鱼。Rónyai et al.（2002）, Mazurkiewicz and Przyby（2003）和Kittel et al.（2014），他们的研究要么只有两个重复，要么试验鱼的初重太大，因此他们的结论或者建议需要进一步的研究来证实。

Kaushik et al.（1994）以（IBW160g）西伯利亚鲟为试验鱼，进行为期3个月生长养殖试验，分为3个饲料处理组，其中2种饲料等氮等能（45%的粗蛋白，粗蛋白/总能[P/E]=21g/MJ），主要蛋白源分别为无维生素酪蛋白和SBM与酪蛋白混合物（1:1），另外一种是含有51%粗蛋白的商业饲料，蛋白源为鱼粉，P/E为25g/MJ。含酪蛋白和SBM与酪蛋白混合物的这2个饲料处理组FBW、FE和PER高于商业饲料处理组。这项研究的主要不足在于缺乏商业饲料的配方，酪蛋白和酪蛋白-SBM混合饲料中的玉米淀粉含量以及每个处理组的重复数也没有具体信息。

Zhu et al.（2011）用含40%～49%粗蛋白的饲料在西伯利亚鲟中（IBW=29g）进行为期8周的生长养殖试验，饲料蛋白质原料分别为FM、动物蛋白混合物（40%肉骨粉、40%家禽副产品粉和20%水解羽毛粉）和喷雾干燥的血粉。试验结果表明用动物蛋白混合物替代基础饲料50%的鱼粉与全鱼粉饲料组无明显差异，但是前者补充晶体氨基酸后，鲟鱼的BWI显著高于后者，此外，动物蛋白混合物替代25%鱼粉的饲料处理组FE最高。作者认为未来的研究可以通过补充晶体氨基酸，探索用动物蛋白混合物替代更大比例的鱼粉。

Xue et al.（2012）用含37%～41%粗蛋白的饲料，以西伯利亚鲟为试验鱼（IBW=39g），进行为期8周的生长养殖试验，主要蛋白源为不同水平的FM和动物蛋白混合物（40%家禽副产品粉，35%肉骨粉，20%水解羽毛粉和5%喷雾干燥血粉）。结果表明，鲟鱼的BWI和SGR不受FM和动物蛋白混合物比例的影响。FE明显受饲料蛋白质水平的影响，但不受动物蛋白混物替代FM比例的影响。作者表明，饲料蛋白水平从40%降到36%以及在此粗蛋白范围内用动物蛋白混合物完全替代鱼粉均不会显著降低西伯利亚鲟的BWI。

Yun et al.（2014）进行了8周的西伯利亚鲟生长养殖试验，初重33g，饲料蛋白源为不同水平的FM、植物蛋白混合物（60%SBM和40%小麦面筋）、酿酒酵母和鱿鱼粉。作者报道了饲料蛋白从40%降到36%，鲟鱼SGR和FE不会受到明显影响，植物蛋白完全替代鱼粉后无论是否补充赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸，鲟鱼SGR和FE也无显著差异。以上研究结果（Stuart and Hung, 1989；R onyai et al., 2002；Mazurkiewicz and Przybył, 2003；Zhu et al., 2011；Sicuro et al., 2012； Xu et al., 2012；Xue et al., 2012；Kittel et al.,2014；Yun et al., 2014），表明鲟鱼混合蛋白源替代品比单一蛋白替代源更好，可能是由于不同蛋白源的互补作用，因此蛋白混合物的必须氨基酸模式比单一蛋白源更平衡。

Liu et al.（2009）在初重8.4g西伯利亚鲟试验中报道了FM、肉骨粉、家禽副产品粕、水解羽毛粉、发酵羽毛粉、溶剂萃取棉籽粕和SBM的表观消化率（ADC），分别为94.5%、84.5%、90.4%、90.9%、87.7%、87.6%和91.85。作者认为，西伯利亚鲟幼鱼能很好地消化这些动植物蛋白混合物。他们还发现氨基酸的ADC在不同蛋白质之间变化很大。因此，他们建议在使用鲟鱼饲料蛋白源时，应考虑氨基酸的ADC，同时还要考虑EAA需求量以及蛋白质中的总EAA含量。