白皮松人工母树林物候观察研究

陈海龙，王李鑫，赵 宇，陈江蛟，陈江涛

(1.山西省林木良种培育中心，山西 临汾 041501；2.山西省林木种苗管理总站，山西 太原 030012；3.临汾市林海园艺有限公司，山西 临汾 041599)

地域性是植物最显著的特性，由于同一植物群体或个体遗传基因存在异同性且不同地域气象条件的作用，植物在不同地域表现出物候稳定性。目前对乔木树种，尤其是针叶常绿树种的物候研究甚少。自2015至2017年，笔者对襄汾山西省林木良种培育中心营建的白皮松(PinusbungeanaZucc.)母树林进行了系统性物候观察，初步了解了白皮松母树林人工群体及其个体的物候规律。

1 研究地概况

研究地位于山西省襄汾县汾城镇良陌村，距襄汾县城25 km，温带季风气候。近30 a平均气温12.8 ℃，年降水量492.8 mm，无霜期185 d.襄汾县近3 a降水量及气温数据见表1，第7页表2.

表1 2015 年至2017年降水量 mm

2 研究内容和方法

2.1 研究内容

表2 2015年至2017年气温 ℃

主要对生长季各个生长发育阶段白皮松母树林和母树单株的形态器官进行物候观察，包括芽萌动期(叶芽萌动期、雄球花芽萌动期、雌球花芽萌动期)、针叶期、花期(雄球花期、雌球花期)、球果发育期、抽梢期、封顶期等。

2.2 研究方法

2.2.1 位置确定

观察点设在白皮松人工母树林东片区内。林龄21 a，株行距4 m×4 m，林地平坦，灌溉条件良好。

2.2.2 母树确定

选择树冠完整均匀、主干明显、发育健壮的白皮松母树30株作为观察株，其既代表母树林群体的物候特征，又代表单株母树的物候规律。在树冠阳面中部，随机选取1级侧枝1枝、2级侧枝5枝，同时，选取5个多级侧枝顶芽作为观察对象，记录各个形态器官发育起止日期和持续天数。对观察株进行标号，在树体观察部位做永久性标记，以便年内、年际变化的连续性观察。

2.2.3 观察时间

芽萌动期、花期每天下午13：00到14：00观察1次，幼果期隔日下午观察1次，针叶展放期和抽梢期仅记录起止日期。除了观察确定的母树和部位外，还要参照树冠其它部位以及周围母树的物候期表现，最终确定物候日期。

3 研究结果

3.1 白皮松人工母树林群体物候规律

3.1.1 物候周期表的编制

以一半以上的母树单株形态发育进入某一物候期，作为母树林群体物候的起始时期。白皮松人工母树林物候周期表见表3.

表3中列出了不同器官物候期的起始和终止日期，并列出了物候期持续天数和变幅。表3根据3 a的观察资料总结得出，虽不能断定某年物候日期变化，但每年同一物候的起始日期和持续天数相差不大。

3.1.2 物候规律特性

白皮松各个形态器官出现和形成的时间以及持续天数遵循着一定的自然规律。顶芽包含了各个形态器官生长发育的全部信息，从春季顶芽萌动膨胀开始，到抽梢封顶后进入休眠期。在新梢基部雄花芽开始萌动时，新梢顶芽旁的侧芽也就是雌花芽也开始萌动。接着新梢枝着生的叶芽发育成针叶，雌球花授粉受精后孕育的幼果出现，到第2年生长季幼果膨胀发育，再到9月份白露后球果包含的种子发育成熟，进入种子自然脱落的成熟期。1个器官发育成熟后进入下1个器官发育期，是前1个物候期物质积累从量变到质变的结果，并为下1个物候期到来做准备。因此，具有明显的次序性、关联性。一般情况，白皮松人工母树林各个器官物候期具有年度重复性，但从花芽物候开始到雌、雄球花形成，完成授粉受精，进入幼果期，第2年幼果膨胀期到球果成熟期种子自然脱落属于跨年度的2年1个物候周期。从叶芽萌动到针叶展放再到针叶自然脱落需要2 a至3 a以上时间，属于多年完成的1个物候周期。针叶着生持续多年，即使在第2年、第3年冬季，针叶也不会自然落叶。因此，白皮松树种遵循着“常绿”的物候规律。

表3 白皮松人工母树林物候周期

3.1.3 物候与气温的关系

3.1.3.1 物候期的气温条件

白皮松人工母树林生长发育期内各个物候期起始气温和活动积温，见第8页表4.

表4 白皮松人工母树林物候期与起始温度和活动积温

由表4可以看出，芽的萌动起始气温为4.5 ℃(雌花芽)或4.6 ℃(营养芽和雄花芽)，比一般生物学起始温度(≥5 ℃)要低。说明该观察点萌动起始日期较早，尤其雌花花芽萌动早，且雌球花物候起始温度(8.8 ℃)低于雄球花物候起始温度(9.7 ℃)。各个物候期 ≥ 0 ℃活动积温幅度为92.8 ℃～6 665.0 ℃,而该观察地点 ≥0 ℃活动积温为90.5 ℃～3 363.1 ℃.表明当地气温条件可以满足白皮松正常的生长发育。

3.1.3.2 物候与气温间相关关系

白皮松人工母树林生长季各个物候与温度指标的相关分析,见表5.

表5 物候和气温指标的相关系数

由表5可以看出,各物候期的起始日期和起始温度之间、持续天数和活动积温之间呈显著或极显著的正相关关系。起始日期和起始温度间的相关性达极显著水平。其中，雄花芽期、雌花芽期、雌球花期的相关系数分别为0.76，0.74，0.95，呈强度正相关。营养芽期、雄球花期、抽梢期与针叶期的相关系数依次为0.62，0.57，0.62和0.63，呈中强度正相关。表明起始日期越早，物候期需要的起始温度越低；反之，则越高。但球果期起始日期与起始温度之间呈中强度负相关，即球果期起始日期越早，需要的日平均温度越高；起始日期越晚，所需要的日平均温度反而越低。其原因可能与该地区4月底5月初大陆性季风气候与海洋性湿热气候交替出现有关，前期温暖，后期因寒流侵袭出现倒春寒现象，而此时正处于球果发育起始期，导致负相关的结果。

从物候期持续天数和活动积温间的相关分析看，除营养芽期相关水平显著外，其余各个物候期与活动积温均呈极显著正相关关系。因此，物候的起始日期与起始温度、物候的持续天数与活动积温间的相关性很紧密。

3.2 白皮松母树单株物候规律

3.2.1 母树单株物候周期规律

从各母树单株物候期的起始日期和持续天数来看，同一器官的不同母树在起始日期和持续天数上略有分化。如，3号母树单株的抽梢起始日期是4月1日，21号母树单株则是4月5日开始萌动抽梢。一般树冠阳面花期比其阴面花期较早，有些母树单株雌花芽、雄花芽萌动先后也有差别，如，25号母树单株雌花芽在5月12日萌动，雄花芽在5月16日萌动；而13号母树单株雌花芽萌动起始日期是5月2日，雄花芽萌动起始日期为5月10日。从花期次序来看，一般雌球花早于雄球花，而且雌球花比雄球花持续时间长。除了个别母树单株雌球花、雄球花花期推迟或者提早外，大部分优良单株雌、雄球花期出现时间和持续天数相一致。如，5号、23号、28号等母树单株花期同在5月12日出现，而13号、15号母树单株花期在5月9日陆续出现。

3.2.2 母树单株花期相遇特征

松属树种的共同特征是雌雄同株、异花授粉，依靠气流和风力传播花粉，从而保证雌球花受孕。白皮松母树单株雄球花散粉期和雌球花可授期是否相遇，是保证母树间授粉受精的关键。从30株白皮松母树单株雄球花散粉期和雌球花可授期的观察资料分析可知，母树单株间花期基本吻合。即雄球花散粉期正是雌球花可授期，但有些优良单株雌、雄球花花期早晚有差别。从花期持续时间可以看出，母树单株雌球花可授期仅为1 d～3 d，最长雌球花可授期可达6 d(10号母树).雄球花散粉期仅为1 d～2 d，15号母树散粉期不足1 d.由于雌球花可授期较长于雄球花散粉期，所以能够保证雌雄球花授粉受精的自然交配进程。

3.2.3 母树单株物候与温度的关系

从白皮松母树单株物候起始温度和活动积温的分析中可以看出，各母树物候起始日期和起始温度之间、持续时间和≥0 ℃活动积温之间的相关关系达到显著或极显著水平。母树单株物候周期对气温指标的适应性存在着一致和差异两种情况。如，顶芽萌动起始温度在3.4 ℃～5.8 ℃范围内的母树单株占75%，但19号和30号母树顶芽在1.7 ℃开始萌动，4号、5号母树顶芽在6.4 ℃才开始萌动。从顶芽萌动到新顶芽出现的活动积温在83.2℃～99.1 ℃范围的母树单株占78%，而少数母树单株顶芽萌动期需要更多积温，如，14号母树需119.9 ℃活动积温，25号母树需要146.8 ℃活动积温。同理，其它器官也存在异同性的情况。

4 结论和讨论

1) 通过对白皮松母树林进行3 a物候观察，初步揭示了其母树林群体和母树单株的年物候周期规律及物候的周期性、次序性、关联性、相对稳定性等特性。

2) 当地气象条件对白皮松物候影响较大，尤其气温和活动积温直接影响物候的萌动和母树林的开花结实。物候期越提早，需要的起始温度越低；物候期推迟，需要的起始温度越高。物候期持续时间长短与≥0 ℃活动积温存在着中强度正相关关系，对于预防影响母树林生长发育的灾害性因子具有重要意义。

3) 按照白皮松物候规律，有计划地制定白皮松母树的生长以及良种繁育方案，可为白皮松母树林水肥管理、树体管理、人工授粉管理等经营措施，以及解决大小年现象、花期不遇等问题提供物候学依据。

4) 物候规律的研究是母树林等良种基地建设中的重要课题。物候期起始时间的早晚以及持续时间长短与白皮松母树林提早结实、高产、稳产的关系十分紧密，尚需深入探讨。