史 鹏
(山西省林业科学研究院,山西 太原 030012)
沙棘(Hippophaerhamnoides)为胡颓子科落叶灌木或小乔木,又名酸醋柳、黑刺、酸刺等,广泛分布于我国华北、西北、东北、西南等地,有“天然维生素宝库”、“营养保健来源”、“改善生态环境先锋”、“神果奇树”等美称,是我国西部地区最具代表性的一种经济植物。沙棘也是我国北方常用的护坡绿化树种,具有耐寒、耐干旱、抗盐碱、易繁殖、根系发达等优势,在干旱、半干旱地区盐碱地造林中具有极高的推广应用价值。笔者选取山西省右玉、黑茶和关帝3地的沙棘作为试验材料,研究不同来源的沙棘在盐胁迫下的生长参数及其对盐分的敏感性和耐受性,观察盐胁迫对沙棘根系形态学变化的影响,以及根系对盐离子的吸收与积累状况,以期为筛选耐盐碱沙棘品种提供一定的理论依据。
笔者选取右玉、黑茶和关帝3地生长状态一致的1年生沙棘实生苗,采用营养钵砂培法进行培育。营养钵直径10 cm,高度15.5 cm,每个营养钵栽种1株沙棘实生苗。室温培养1周后,进行盐胁迫处理。NaCl溶液浓度分别为50 mmol/L(低盐浓度),100 mmol/L(低盐浓度)和200 mmol/L(高盐浓度),每3 d浇灌1次,对照组浇灌去离子水。试验前用去离子水充分淋洗基质,以确保NaCl浓度的准确性。每组设置5次重复,每次重复10株沙棘实生苗。
1.2.1 根系形态学参数测定
盐胁迫处理3个月后,以自来水冲松砂子,取出沙棘实生苗。之后用自来水冲洗植株根系和地上部,去除沙粒及其它表面杂物,再用去离子水洗净,吸水纸吸干残余水分。通过中晶i800 plus型扫描仪将完整的根系图像扫描存入计算机,采用万深LA-S系列植物图像根系分析系统分析根长、根表面积等形态学参数。
1.2.2 苗木生长量测定
根系形态分析完成以后,将植株根部与地上部分离,置于105 ℃烘箱杀青30 min,之后在75 ℃下烘至恒重,称得干重,根据公式计算根冠比:
根冠比=根部干重/地上部干重。
1.2.3 盐敏感指数(SSI)和盐耐受指数(STI)计算
根据Molhtar和Khayat等关于盐敏感指数(SSI)和盐耐受指数(STI)的公式进行计算:
式中:DWNaCl——盐处理组植株干重,g;
DWcontrol——对照组植株干重,g.
采用SPSS软件进行数据方差分析及差异显著性检验,绘图采用Origin 8.1软件。
NaCl胁迫对3地沙棘地上部和根系生物量的影响见表1.
表1 NaCl胁迫对沙棘地上部和根系生物量的影响
从表1可以看出,在低浓度盐胁迫下,3地沙棘地上部的生长与对照相比呈先升高后降低的趋势,但差异不显著;而在高浓度盐胁迫下,3地沙棘地上部的生长显著受到抑制(p<0.05)。在低浓度盐胁迫下,右玉和关帝2地沙棘根系生物量也呈先升高后降低的趋势,而黑茶沙棘的根系生物量持续升高。在高浓度盐胁迫下,3地沙棘根部生物量均有一定程度降低,但差异不显著。由此可见,盐胁迫对沙棘地上部和根部的生长均有显著影响。
根冠比反映了植物在盐胁迫条件下生物量的改变情况,由于植物不同部位对盐分的敏感性不同,导致生物量分配发生改变。NaCl胁迫对3地沙棘根冠比的影响见图1.
图1 NaCl胁迫对3地沙棘根冠比的影响
从图1可以看出,随着NaCl浓度增加,3地沙棘的根冠比均呈增加趋势。高浓度盐胁迫下的根冠比明显高于对照组。结合表1数据可推断,盐胁迫下根冠比的增加主要是由于地上部生物量的减少引起的。
NaCl胁迫对3地沙棘盐敏感指数和盐耐受指数的影响见图2和第29页图3.
图2 NaCl胁迫对3地沙棘盐敏感指数的影响
图3 NaCl胁迫对3地沙棘盐耐受指数的影响
盐敏感指数可以在一定程度上反映盐分对不同植物生长的影响程度,敏感指数越小,该种植物对盐胁迫越敏感。由图2可以看出,3地沙棘对盐胁迫的敏感性呈相似的变化趋势。对整株植物的盐耐受指数进行分析发现(图3),3地沙棘对盐分的耐受性不同,关帝沙棘盐耐受性低于右玉沙棘和黑茶沙棘。随着NaCl浓度的增加,3地沙棘盐敏感指数和盐耐受指数均下降,且在100 mmol/L至200 mmol/L浓度之间下降明显。说明在高浓度盐胁迫下,3地沙棘对盐的敏感性均增加,耐受性降低。
盐胁迫对3地沙棘根系主要分布特征的影响见表2.
表2 盐胁迫对3地沙棘根系主要分布特征的影响
根系总长度、根系总表面积、根尖数等形态学参数是决定根系养分吸收范围、吸收强度的重要指标。由表2可以看出,3地沙棘的根系形态学参数在盐胁迫下的变化不同。与对照相比,低浓度盐胁迫下根系总长、根总表面积和根尖数等参数均呈增加趋势。而高浓度盐胁迫下,根系总长、根总表面积和根尖数与对照相比,均呈下降趋势。这表明一定浓度的盐分促进了沙棘根系的生长,但盐浓度不宜太高。
盐胁迫对3地沙棘不同径级根系总长的影响,见表3.
表3 盐胁迫对3地沙棘不同径级根系总长的影响
由表3可以看出,盐胁迫下,沙棘Φ>4 mm的根系总长变化不大。低浓度盐胁迫下,Φ≤3 mm的根系总长呈增加趋势,且对黑茶沙棘的影响最显著;3 mm<Φ≤4 mm根系总长降低和增加的程度均不明显。高浓度盐胁迫下,与对照相比,Φ≤3 mm与3 mm<Φ≤4 mm根系总长均呈显著下降趋势。这说明,盐胁迫对沙棘粗根影响不明显,而低浓度盐胁迫明显促进了Φ≤3 mm细根的发育,扩大了根系吸收的范围。而根系对矿质离子吸收的增加在一定程度上可缓解过度吸收盐离子对细胞造成的毒害。
1) 3种不同来源的沙棘对盐胁迫均具有一定的耐受性。其中,右玉和黑茶沙棘的盐耐受性要高于关帝沙棘。特别是在高浓度盐胁迫下,关帝沙棘叶片受害症状明显。
2) 盐胁迫下,3种不同来源的沙棘生物量分配模式相似,主要表现为根冠比增加,这对增强植物体的生长能力和抗胁迫能力具有重要意义。
3) 盐胁迫下,3种不同来源的沙棘根系敏感程度要低于地上部。低浓度盐分可促进细根发育,增加根尖数,从而扩大根系吸收范围,缓解其因过度吸收盐离子对细胞造成的毒害。