不同生境黑果枸杞实生苗生长及土壤养分空间差异的研究

郭有燕, 聂海松，余宏远, 孔东升,2,张亚娟

(1.甘肃省河西走廊特色资源利用重点实验室,甘肃 张掖 734000；2.甘肃省黑果枸杞工程中心，甘肃 张掖 734000;3.东京农工大学农业研究院，日本 东京 183-8509)

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于张掖市甘州区、临泽县、肃南县(东经99°30′08″～100°41′14″，北纬38°54′18″～39°25′02″)及周边地区。该区域位于黑河中游，光热资源丰富，海拔1 380～2 278 m，年平均温度2.8～7.6℃，日照时间长达3 000～4 000 h。地带性植被为温带小灌木、半灌木荒漠植被。该区域大面积黑果枸杞群落较少，常以斑块状存在于农田地埂、盐化沙地、盐碱荒地。伴生种有芦苇(PhragmitescommunisTrin.)、骆驼蹄瓣(Zygophyllumfabago)、独行菜(Lepidiumapetalum)、骆驼蒿(PeganumnigellastrumBunge)、顶羽菊(Acroptilonrepens(L.)DC.)、冰草(Agropyroncristatum(Linn.)Gaertn.)。本研究不同生境环境因子见表1。

1.2 样地设置

黑果枸杞在该研究区主要分布在农田地埂、水渠边、盐化沙地、盐碱荒地生境，本研究以这4个生境的黑果枸杞为研究对象，于2016年在这4个生境分别设置3个10 m×10 m固定样地，共12个固定样地。

表1 不同生境黑果枸杞环境因子特征

1.3 样地调查

1.3.1 环境因子调查 于2016年7-9月实生苗生长的旺盛期，用GPS测定样地的海拔，定位经纬度，用DHM2型通风干湿温度计测定气温和湿度，用ZDS-10型光照计测定光照强度。测定各样地中心距地表以上0.5 m处的空气温度、湿度及光照强度，每次测定时间为10∶00-16∶00，每隔2 h测定一次。在各样地沿对角线各取3个0～20 cm土层剖面的土壤样品，用烘干法(105℃)测定土壤含水量。

1.3.2 实生苗调查 2016年8月，在固定样地中仔细寻找黑果枸杞实生苗，统计实生苗数量，测定其树龄、高度、基径和冠幅。基径是通过黑果枸杞树干地面根颈部的直径测定，冠幅是通过黑果枸杞树冠中部东西和南北方向宽度的平均值测定。实生苗可通过枝条年生长节间痕迹，确定其树龄，合并同一生境的调查数据，计算出各分布区实生苗的平均密度、平均基径、平均高度和平均冠幅。

1.3.3 实生苗生物量调查 在每个生境的固定样地分别选取3个1～3 a生黑果枸杞实生苗标准株，整株挖下，测定完鲜重后，带回实验室清洗干净，分为根、茎、叶三部分。在80℃条件下，烘干至恒重，分别称量每株幼苗干物质质量，合并同一生境中同一年龄实生苗生物量数据，求其平均值。依据下式计算总生物量和根冠比。总生物量=地上部分生物量+地下部分生物量；根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量。

1.3.4 土壤理化性质测定 每个样地内分别在土壤剖面0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 深处采集土样，室内风干,采用国家林业行业标准《森林土壤分析方法》测定土壤养分含量，包括土壤有机质、有效磷、速效钾、有效氮、全氮[10]。土壤全盐测定采用电导法，使用DDS-307型电导率仪测定。

1.4 数据处理

所有数据用SPSS 16.0软件进行处理，用Origin 8.0绘图,LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同生境黑果枸杞幼苗数量特征

从图1中可以看出，不同生境均有黑果枸杞实生苗分布，农田地埂的黑果枸杞实生苗数量最多，而盐碱荒地的实生苗数量最少。农田地埂1～3 a生黑果枸杞实生苗数量与其他生境差异显著(P<0.05)。农田地埂生境实生苗数量相对水渠边、盐化沙地、盐碱荒地分别增加66.67%、122.22%、215.79%。各生境1～3 a生黑果枸杞实生苗数量均表现为1 a生>2 a生>3 a生。

工程学类实验室包括物理学、电工、药剂学、中药制备、制药工程、实训中心等实验室，其中有毒有害物质、放射性保护、用电安全、机械类损伤等是安全防控重点。

2.2 不同生境黑果枸杞幼苗生长状况

农田地埂、水渠边、盐化沙地、盐碱荒地生境因水分、盐分等环境条件的不同，黑果枸杞实生苗高度、基径、冠幅存在差异(图2)。1～3 a生黑果枸杞实生苗高度在4个生境表现为农田地埂>水渠边>盐化沙地>盐碱荒地，农田地埂生境3 a生黑果枸杞实生苗高度与其他生境实生苗高度相比差异显著(P<0.05)。1～3 a生黑果枸杞实生苗基径在4个生境表现为盐碱荒地>盐化沙地>水渠边>农田地埂。1～3 a生黑果枸杞实生苗冠幅在4个生境表现为盐化沙地>水渠边>盐碱荒地>农田地埂，盐化沙地生境的黑果枸杞实生苗冠幅与其他生境差异显著(P<0.05)。

图2 不同生境黑果枸杞幼苗的生长特性Fig.2 Growth characters of Lycium ruthenicum seedlings in different habitats

2.3 不同生境黑果枸杞幼苗生物量分配

从图3可以看出，随着年龄的增加，黑果枸杞幼苗总生物量显著增加(P<0.05)。1～3 a 生黑果枸杞实生苗总生物量、地上生物量均表现为农田地埂>盐化沙地>水渠边>盐碱荒地。农田地埂生境1 a生黑果枸杞实生苗地上生物量分别比水渠边、盐化沙地、盐碱荒地生境1 a生黑果枸杞实生苗多63.03%、51.18%和68.96%。1～3 a生黑果枸杞实生苗地下生物量均表现为盐化沙地>盐碱荒地>水渠边>农田地埂。盐化沙地1 a生黑果枸杞幼苗地下生物量分别比农田地埂、水渠边、盐碱荒地生境1 a生黑果枸杞幼苗多45.28%、40.88%和38.68%。1～3 a生黑果枸杞实生苗根冠比均表现为盐化沙地>盐碱荒地>水渠边>农田地埂。

2.4 不同生境黑果枸杞土壤化学性质的空间差异

2.4.1 不同生境黑果枸杞土壤有机质的空间差异 各生境黑果枸杞土壤有机质含量空间分布趋势一致，随土层的加深，土壤有机质含量均逐渐降低(图4)。地埂生境土壤有机质含量最高，而渠边生境有机质含量最低。渠边生境0～20 cm土层的有机质含量相对地埂、盐化沙地、盐碱荒地生境分别降低22.17%、20.14%和14.30%，且差异显著(P<0.05)。在40～60 cm土层，渠边生境土壤有机质含量与其他生境也有差异，但差异不显著(P>0.05)。

图4 不同生境黑果枸杞土壤有机质含量的变化Fig.4 The change of soil organic matter content inLycium ruthenicum field

2.4.2 不同生境黑果枸杞土壤全氮的空间差异 各生境土壤全氮的垂直分布趋势不同，地埂和渠边生境土壤全氮含量随土层的增加先降低后增加，盐化沙地生境的土壤全氮含量随土层的增加逐渐降低，而盐碱荒地生境土壤全氮的含量随土层的增加先增加后降低(图5)。地埂生境土壤全氮含量垂直分布均大于其他生境，且差异显著(P<0.05)。0～20 cm土层，盐碱荒地、渠边和盐化沙地生境土壤全氮含量相对地埂生境分别降低42.00%，30.59%和24.90%。20～40 cm土层，盐碱荒地、渠边和盐化沙地生境土壤全氮含量相对地埂生境分别降低22.81%，35.20%和28.28%。40～60 cm土层，盐碱荒地、渠边和盐化沙地生境土壤全氮含量相对地埂生境分别降低42.42%，35.21%和38.06%。

2.4.3 不同生境黑果枸杞土壤全盐的空间差异 不同生境黑果枸杞土壤全盐含量均随土层深度的增加逐渐降低(图6)。0～20 cm土层，盐化沙地生境土壤含盐量最高，渠边、地埂和盐碱荒地生境相对盐化沙地生境分别降低87.63%、73.78%和27.94%，差异显著(P<0.05)。20～40 cm土层，盐碱荒地生境土壤含盐量最高，相对渠边、地埂和盐化沙地生境分别增加72.84%、84.91%和22.50%。40～60 cm土层，盐碱荒地生境土壤含盐量相对渠边、地埂和盐化沙地生境分别增加74.24%、79.84%和65.61%。

2.4.4 不同生境黑果枸杞土壤有效氮的空间差异 不同生境黑果枸杞土壤有效氮垂直分布呈2种趋势(图7)，地埂生境土壤有效氮含量随土层的增加先增加后降低，而其他3个生境的土壤有效氮含量均随土层的增加逐渐降低。各土层地埂生境土壤有效氮含量均大于其他生境。20～40 cm土层，地埂生境土壤有效氮含量相对渠边、盐碱荒地、盐化沙地分别增加51.14%、32.96%和53.41%，且差异显著(P<0.05)。

2.4.5 不同生境黑果枸杞土壤有效磷的空间差异 各生境黑果枸杞土壤有效磷含量均随土层的增加逐渐降低(图8)。0～20 cm、20～40 cm土层，盐化沙地生境土壤有效磷含量均较其他生境高，且差异显著(P<0.05)。40～60 cm土层，地埂生境有效磷含量较高，相对水渠、盐碱荒地和盐化沙地分别增加72.73%、32.96%和9.09%。

2.4.6 不同生境黑果枸杞土壤速效钾的空间差异 由图9可见，各生境黑果枸杞土壤速效钾含量的垂直分布分为2种趋势，盐碱荒地生境的速效钾含量随土层深度的增加先增加后降低，而其他生境的速效钾含量均随土层深度的增加逐渐降低。盐化沙地生境各土层速效钾含量均大于同层其他生境，且差异显著(P<0.05)。0～20 cm土层,地埂、渠边和盐碱荒地生境土壤速效钾含量相对盐化沙地分别降低67.72%、73.75%和84.74%。20～40 cm土层, 盐化沙地生境土壤速效钾含量相对地埂、渠边和盐碱荒地生境分别增加52.67%、71.89%和48.69%。40～60 cm土层,盐化沙地生境土壤速效钾含量相对地埂、渠边和盐碱荒地生境分别增加48.51%、78.75%和59.49%。

图5 不同生境黑果枸杞土壤全氮含量的变化Fig.5 The change of soil total N content inLycium ruthenicum field

图7 不同生境黑果枸杞土壤有效氮含量的变化Fig.7 The change of soil available N content inLycium ruthenicum field

图6 不同生境黑果枸杞土壤全盐含量的变化Fig.6 The change of soil total salt content inLycium ruthenicum field

图8 不同生境黑果枸杞土壤有效磷含量的变化Fig.8 The change of soil available P content inLycium ruthenicum field

图9 不同生境黑果枸杞土壤速效钾含量的变化Fig.9 The change of soil available K content inLycium ruthenicum field

2.5 环境因子对黑果枸杞幼苗生长的影响

以12个环境因子与黑果枸杞幼苗高度、基径、冠幅的相关性分析表明(表2)，幼苗高度与空气湿度、土壤含水量呈显著正相关(r=0.991；r=0.998)，土壤含盐量、有效氮、有效磷、速效钾与幼苗高度呈负相关，但不显著(P>0.05)。幼苗基径与空气湿度、土壤含水量呈负相关(r=-0.961；r=-0.977)，与光照强度呈正相关，但均不显著(P>0.05)。幼苗冠幅与光照强度、土壤含盐量呈正相关，与气温呈负相关，但均不显著(P>0.05)。

为了进一步明确影响黑果枸杞幼苗生长的环境因子，本文选择了12个环境因子对其进行主成分分析(表3)，前3个主成分的累计贡献率已达到了100%，可以满足分析的需要。第一主成分的贡献率为62.217%，主要因素有空气湿度、土壤含水量、土壤含盐量、有效氮、有效磷、速效钾；第二主成分中，主要因素是光照强度、有机质；第三主成分中，主要因素是气温、有机质。说明这些因素在黑果枸杞幼苗生长中发挥了重要作用。

3 讨 论

黑果枸杞分布生境较广，本研究对农田地埂、水渠边、盐化沙地、盐碱荒地4个生境的黑果枸杞实生苗更新特征进行调查，发现黑果枸杞实生苗从农田地埂、水渠边、盐化沙地到盐碱荒地数量显著减少，说明空气湿度、土壤含水量等环境因子的差异会导致黑果枸杞实生苗数量的差异。随着年龄的增加，黑果枸杞各生境实生苗数量均逐渐减少，这说明黑果枸杞幼苗的定居过程受到环境条件的影响，部分幼苗因不适应环境而被淘汰。这与付婵娟等[11]对神农架巴山冷杉(Abiesfargesii)的研究、马莉薇等[12]对栓皮栎(Quercusvariabilis)的研究和郭有燕等[13]对文冠果(Xanthocerassorbifolia)的研究结果相似。

表2 黑果枸杞幼苗数量、高度、生物量与环境因子的相关性分析

注: ** 表示P< 0.01，df=9。

Note: ** indicate significant level atP<0.01，df=9.

因环境条件的差异，不同生境的黑果枸杞实生苗采取不同的生长策略以适应环境。农田地埂生境的黑果枸杞实生苗高度大于其他生境，盐碱荒地生境的黑果枸杞实生苗基径大于其他生境，而盐碱沙地生境的黑果枸杞实生苗冠幅大于其他生境。这说明，在水分充足的生境，黑果枸杞幼苗会将更多的资源投入到高度的生长，而在光照资源非常丰富的生境，黑果枸杞幼苗主要进行茎的增粗生长，Ziegenhagen等[14]、陈章和等[15]、许中旗等[16]、闫兴富等[17]得出了类似的研究结果。在土壤含盐量较高的生境，黑果枸杞幼苗主要采取增大冠幅的方式，获取更多的光照资源，以利于幼苗的生长。

各生境黑果枸杞实生苗地上与地下部分干物质分配不均，农田地埂生境的黑果枸杞实生苗将更多的生物量投入到了地上部分，而盐化沙地的黑果枸杞将更多的生物量投入到了根系。这说明黑果枸杞实生苗通过调整生存策略适应环境的变化[18]。盐化沙地、盐碱荒地生境空气、土壤水分相对贫乏，黑果枸杞为了确保生存与生长，通过降低地上部分的生长，加大根系的生长以适应干旱的环境。Asbjornsen等[19]、吴敏等[20]得出了类似的研究结论。

表3 不同环境因子的贡献率和主成分值

因立地条件的差异，不同生境黑果枸杞土壤化学性质的空间分布有差异。农田地埂生境不同土层有机质、全氮和有效氮含量均高于其他生境，这与该生境农业活动有很大的关系。盐化沙地生境0～20 cm土层，土壤全盐含量高于其他生境，这与该生境地下水位高有很大的关系。盐化沙地0～20 cm土层，有效磷和速效钾含量高于其他生境，这与该生境成土母质、土壤颗粒组成有很大的关系。黑果枸杞实生苗生长是多个环境因子相互作用的结果，空气湿度、土壤含水量对实生苗生长产生积极显著的影响。

4 结 论

各生境黑果枸杞实生苗数量均较少，而空气湿度、土壤含水量与黑果枸杞实生苗数量呈显著的正相关，因此，在黑果枸杞的栽培管理中，应考虑空气湿度与土壤水分，以确保幼苗能够定居与生长。黑果枸杞实生苗更新是一个动态变化的过程，同时受复杂的环境因子的影响，因此，今后应重点研究实生苗更新过程与相关环境因子的作用关系。