猫儿山不同海拔森林群落草本植物高度的影响因素

谭一波，付 孜，田红灯，宋贤冲，何 峰，叶建平

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室，南宁 530002；2.广西漓江源森林生态系统国家定位观测研究站，桂林 541316；3.广西壮族自治区林业局退耕还林办公室，南宁 530028；4.广西桂林猫儿山国家级自然保护区管理局，桂林 541316）

草本植物作为森林生态系统中重要的层次，具有增加物种多样性、改善土壤结构、提高土壤肥力和指示全球气候变化等多方面作用[1]，受到越来越多的关注[2]。在大尺度上，草本植物分布受气候的影响[3]；在山地等区域尺度上，海拔梯度是植物物种分布的重要决定因素[4-5]，其包含的温度、降水量、光照、土壤水分和土壤养分含量等因素及其可用性、稳定性和异质性[6-8]共同影响物种丰富度和多样性的分布[9]。有研究表明，土壤水分在低海拔地区对植物分布的影响更为显著，高海拔地区则是温度更为显著[9-10]。如在澜沧江自然保护区，温度是海拔梯度上灌木和草本植物物种多样性的主要限制因素，土壤水分在塑造树木的高度分布格局方面比灌木和草本更重要[8]。太阳辐射对物种多样性格局解释率较低[11]，青藏高原东部地区，太阳辐射很强烈且不受水分限制，但物种多样性很低[12-13]。

草本植物高度是植物生长状况与地上生物量的重要衡量指标，受温度、降水、土壤养分和太阳辐射等诸多环境因子的影响[14-15]。一般来说，温度升高可促进植物生长和发育，从而对植物群落的组成及演替产生一定影响[16]。世界不同纬度范围内，低矮的苔原随气候变暖变得越来越高[17]。在青海高寒草甸地区，地上生物量随海拔的升高、气温的降低而减少[18-19]。草本植物等林下植被生长受上层植被结构如林分林龄、林分密度、灌木盖度等的影响较大[20-21]，这些因素通过影响林下光照强度来影响草本层的生长发育[21-22]。有研究认为土壤养分对植物生长起着重要作用，决定生态系统的结构和生产力水平[23]。Moles 等[24]不区分乔、灌、草、藤生活型，将所有的植物合并分析，发现全球植物的最大株高随纬度的增加而降低。与纬度梯度类似，Mao 等[25]在青藏高原地区发现，在海拔梯度上被子植物的最大树高随海拔的升高而降低。然而，林下草本生长及植株高度与环境因子之间的相关关系并不确定[26-27]。有研究认为，群落内木本植物高度随海拔升高而降低，但草本植物这一趋势不明显。如在高海拔地区的灌草丛区域，由于木本植株的矮小，会出现一些较高的阳生草本物种[28]。

猫儿山位于广西桂林市北部，属中亚热带地区，最高海拔2 141.5 m，是华南地区最高峰。沿海拔梯度自下而上依次分布着常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿针阔叶混交林和山顶矮林等森林类型[29]，不同海拔梯度具有显著变化的环境因子，是探索物种分布与群落结构变异的理想地点[30]。前人对猫儿山植物分布格局、物种多样性及其垂直变化[31-32]、植物构型[29]等做了相关研究，对林下草本植物环境适应机制的研究较少，林下草本植物生长的限制因子及其作用规律并不清晰。本研究，通过对猫儿山海拔梯度上常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和常绿针阔叶混交林3种典型植物群落中草本层植物及环境因子的调查与测定，选择能反映植物生长和适应环境因子变异的草本植物高度，分析草本层植物高度在3个群落间的变异规律及其影响因素，为猫儿山不同海拔森林群落草本植物环境适应机制和草本植物对全球变化的响应研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

猫儿山位于广西桂林市北部(110°20'～110°35'E，25°48'～25°58'N），是漓江、资江和浔江3 大河流的主要发源地。具体概况参见谭一波等[29]文献。

1.2 样地设置[29]

分别在海拔1 100、1 500和1 900 m 3个梯度上选择成熟的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和常绿针阔叶混交林，各设置3个30 m×30 m 样方，将每个样方划分为36个5 m×5 m 小样方，调查记录小样方中胸径大于1 cm 的所有木本植物名称、胸径和冠幅等数据；按S形线路在30 m×30 m 样方中选择18个5 m×5 m 小样方，在每个5 m×5 m 小样方中设置1个1 m×1 m 草本植物样方，记录草本植物名称、高度和盖度信息。同时记录海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子（表1）。其中，生物类因子包括乔木层郁闭度、灌木基径、灌木树高和灌木树冠面积；环境因子包括空气温湿度、土壤温湿度、土壤pH值、土壤有机质、全氮、全磷、全钾、海拔等11个。

表1 猫儿山不同海拔样地环境因子特征[29]Tab.1 Characteristics of environmental factors in sample plots at different altitudes of Mao'er Mountain

1.3 土壤与气象数据[29]

在每个30 m ×30 m 样方内按S形路线，取0～15 cm 的表层土壤，合计18个土样，混合为约1 kg土样。土壤因子测定包括土壤pH、有机质、全氮、全磷和全钾等5个指标。其中，土壤pH 采用酸度计法测定，有机质采用重铬酸钾-外加热法，全氮采用半微量凯氏法测定，全磷采用NaOH 熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定，全钾采用NaOH熔融-火焰光度法测定。分析测定法参照《土壤农化分析》[33]。

空气温湿度、土壤温湿度通过漓江源森林生态站在3个海拔上的自动气象站获取，数据为2016—2018年3年平均值。

1.4 草本层重要值

重要值（IV）采用以下公式[34]：

IV（%）=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3

1.5 数据处理

采用单因素方差分析和LSD 法对不同海拔森林群落草本植物高度的差异进行比较。通过多元线性逐步回归分析筛选影响显著的环境因子，根据调整后的决定系数（R2adj）和假设检验中的P值衡量多元线性回归模型效果，得出草本植物高度与环境因子的回归关系[35]。草本植物高度值采用群落平均值进行统计分析，为使数据满足正态分布与方差齐性，对草本植物高度与环境因子数据进行对数转换lg（X+1）[36]。所有数据分析在SPSS 19.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 不同海拔森林群落草本植物组成

低海拔（1 100 m）常绿阔叶林草本层优势植物有狗脊（Woodwardia japonica）、里白（Diplopterygiumglaucum）、竹叶草（Oplismenus compositus）等，主要来自乌毛蕨科（Blechnaceae）、里白科（Gleicheniace⁃ae）、禾本科（Gramineae）、金星蕨科（Thelypteridace⁃ae）、龙胆科（Gentianaceae）等（表2）。中海拔（1 500 m）的常绿落叶阔叶混交林草本植物主要有宽叶薹草（Carex siderosticta）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、狗脊等，来自莎草科（Cyperaceae）、瘤足蕨科（Plagio⁃gyriaceae）、乌毛蕨科（Blechnaceae）、百合科（Liliace⁃ae）等。高海拔（1 900 m）常绿针阔叶混交林草本层主要有匙叶草（Latouchea fokiensis）、间型沿阶草（Ophiopogon intermedius）、三穗薹草（Carex tris⁃tachya）、交连假瘤蕨（Phymatopteris conjuncta）、斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana）等植物，来自龙胆科、百合科、莎草科、水龙骨科（Polypodiaceae）、兰科（Orchidaceae）等。

表2 猫儿山不同海拔森林群落主要草本植物及其重要值Tab.2 Main herbaceous plants and their importance values of forest communities at different altitudes in Mao'er Mountain

2.2 不同海拔森林群落草本植物高度差异

随海拔升高，森林群落草本植物高度逐渐降低，平均高度分别为0.37、0.32和0.14 m（图1）。其中，常绿阔叶林（1 100 m）和常绿落叶阔叶混交林（1 500 m）之间差异不显著，但这两者与常绿针阔叶混交林（1 900 m）差异显著（P＜0.05）。

2.3 不同海拔森林群落草本植物高度与环境因子回归分析

草本植物高度与环境因子的多元逐步回归分析显示，不同海拔森林群落草本植物高度与空气温度呈极显著正相关（P＜0.01），其他生物与环境因素均被排除在模型之外（表3、4）。从模型调整决定系数R2adj看，空气温度对草本高度有较高解释率。

图1 猫儿山不同海拔森林群落草本植物高度Fig.1 Herbaceous plant height of communities with different altitudes in Mao'er Mountain

表3 逐步回归方程已排除的变量Tab.3 Variables excluded from stepwise regression equation

表4 草本植物高度与环境因子的逐步回归方程Tab.4 Stepwise regression equation of herbaceous plant height and environmental factors

3 结论与讨论

研究表明气温是海拔梯度上草本植物丰富度与多样性格局的重要影响因子[8]，气温升高可促进高生长和地上生物量增加[16-17，37]。本研究中代表草本植物生长指标的平均高度随气温升高（海拔降低）而增加，与上述研究结果相似。受不同海拔气温影响，低海拔（1 100 m）草本植物以狗脊、里白等具有薄叶片、大叶脉密度等高光和、高水分利用特征的蕨类植物为主。在热量（能量）允许的情况下，将更多生物量用于茎和叶的投资，增加对光能的获取，使植物快速生长，因而高度可能较大[38]。高海拔（1 900 m）草本植物则以匙叶草和间型沿阶草等耐寒植物为主，具有厚叶片、低叶脉密度等耐寒和低水分利用效率特征。通常，高海拔地区低温对植被响应、土壤微生物特性和养分有着重要影响[39]，低温被认为是植物重要的胁迫因素。一方面，低温胁迫会降低光合作用，减缓植物生长；另一方面，低温会诱导植物木质部产生气穴栓塞，限制水分长距离运输[40]，从而限制高生长；最后，在低温等严酷环境下，小个体物种有繁殖及分化优势[27，41]，能量较少的分配给茎等支持结构，降低了植物高度，而分配较多能量用于生殖来完成生活史[42]。中海拔（1 500 m）与低海拔（1 100 m）草本植物高度没有显著差异，但与高海拔（1 900 m）差异显著，可能与草本植物对积温的要求有关。有研究表明，某些植物只分布在积温大于某个值的区域，如C4等植物只出现在＞10℃积温超过1 200℃的区域[42]。中低海拔平均气温均大于10℃，＞10℃平均积温为4 168℃（未发表数据），而高海拔（1 900 m）平均气温为8.38℃，＞10℃平均积温为3 270℃（未发表数据），造成部分草本植物可能因无法满足最低生长热量要求而无法生长。中低海拔草本植物因平均气温和＞10℃平均积温相近，在低海拔（1 100 m）分布的部分植物如狗脊等也能在中海拔（1 500 m）生长，提高了中海拔（1 500 m）草本层的平均高度。