广西沙塘林场巨尾桉人工林生长与生物量动态

郭 耆，周光益，李兆佳，莫志海，赵厚本，杨乐苏

（1.广西沙塘林场，柳州 545004；2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州 510520）

森林生物量是指某森林群落在一定时间内积累的有机物质总量，获得更为准确的森林生物量的数据是进一步了解森林在全球碳循环中作用的关键[1]。1876年Ebermeryer 在德国进行了几种森林的树枝落叶量与木材重量的测定，成为生物量研究的开创者；中国森林生物量研究始于20世纪70年代末，以潘维涛等[2]、冯宗炜等[3]为代表。我国南方桉树（Eucalyptusspp.）人工林发展速度快、规模大，面积已突破400×104hm2，维持桉树人工林长期稳定的可持续发展已成为国内外关注的焦点[4]。据第八次森林资源清查结果统计，广西桉树面积达1 712 968 hm2，主要分布在广西东南部，且大部分为巨尾桉（Eucalyptus grandis×E.urophylla）。针对该树种，国内有关学者开展了多方面的研究，包括大径材间伐试验[5]、树冠结构[6-8]、林木生长[9-12]、凋落物及养分[13]、生物多样性[14]、生物量和生产力[15-22]、碳储量[23-26]、木材性能[27]、林木耗水与水分管理[28-30]及经济效益[31]等。但这些研究都局限于某一林龄桉树，对巨尾桉人工林连续林龄序列的林木生长、生物量和生产力相关研究少见报道[32]，以月和季节为尺度进行分析的研究更为缺乏。本文基于2006年在广西沙塘林场建立的桉树高产试验示范林基地，建立了3个巨尾桉人工林重复样地，从造林后第3个月开始到2011年3月底，5年中对样地的每株林木调查监测了13次，旨在分析巨尾桉人工林不同发育阶段的林木生长特性、生物量组成和分配格局，探讨胸径（DBH）、树高（H）、冠幅（CW）生长以及各器官生物量生长随林龄的变化规律，为进一步开展桉树人工林可持续经营研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西东南部柳州市沙塘镇的广西沙塘林场（108°17'～108°24'E，24°27'～24°30'N)；地处南亚热带气候区，气温高，热量足，年均降水量1 200～1 500 mm，降雨多集中在6—9月（雨热同季），干湿季节明显，年日照时数1 450～1 650 h，年均气温20.1℃，≥10℃的活动积温7 500℃，无霜期357 d，为桉树适生区；该地为丘陵地貌，海拔150～230 m，东南坡向，坡度为25°；土壤为砂岩发育成的红壤，土层深厚且层次不明显，肥力中上，呈酸性，pH 值4～5，土壤全氮、全磷、全钾含量分别为1.793、0.337和5.760 g/kg，土壤水解氮、有机磷、速效钾和硼的含量分别为155.2、2.637、57.56和0.270 mg/kg。林分为在马尾松（Pinus massoni⁃ana）采伐迹地上营造的巨尾桉广林9号人工林，造林时间为2006年4月，株行距2.5 m×3 m（初植密度1 333株/hm2），全垦整地；第2～3年的林分密度下降到1 318株/hm2，第4～5年密度为1 288株/hm2。林下植被主要有光叶柃木（Eurya nitida）、掌叶榕（Ficus simplicissima）、粗叶悬钩子（Rubus alceaefo⁃lius）、毛叶楤木（Aralia dasyphylla）、九节（Psychotria rubra）、光叶菝契（Smilax glabra）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在试验地中选取坡度、坡向和坡位一致的区域，建立3个巨尾桉人工林重复样地，样地大小为400 m2，对样地内种植的所有巨尾桉进行挂牌并每木调查。调查测量指标为胸径、树高、东-西和南-北向的平均冠幅，胸径用直径卷尺站在坡上部测量，冠幅用皮尺测量，1～3年生树高用标有刻度的拉杆测高器（产地为澳大利亚）测量，4～5年生树高用勃鲁莱测高器测量。共跟踪调查13次，第一年共调查6次，首次调查为造林后的3个月（即2006年7月），之后每隔1个月调查1次（2006年8月底、9月底、10月底、11月底和12月底），第2年共调查4次（2007年3月、6月、9月和12月），第3年、第4和第5年各调查1次（2009年1月、2010年3月和2011年3月）。

1.2.2 生物量、材积估算方法

生物量估算：在广西东南部桉树主产区（107°48'～111°33'E，22°38'～24°24' N），付威波等[19]建立了不同林龄（1～8年）尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）人工林各器官（叶、枝、干、根）和全株的生物量回归模型，本试验地也处在广西东南部，因此本文利用该模型进行生物量计算，但叶生物量的指数模型（W=aebD2）对于1.5年内的小树木来说，计算结果偏大许多，所以针对1.5年内的叶生物量计算采用韦春义等[20]构建的幂函数（W=a（D2H）b）模型。其中，W为生物量，D为胸径，H为树高，a、b为待测指数。

材积估算：根据调查样地中林木胸径D（cm）和树高H（m），采用广西林业勘察设计院2005年建立的按树二元材积公式[33]（公式1）计算林分单株材积Vi（m3），然后根据样地面积（A）推算林分蓄积量（V）（公式2）。

1.3 数据处理

所有数据分析均在Excel 2007和SPSS 18.0 中处理完成。

2 结果与分析

2.1 树高、胸径和冠幅总生长变化

巨尾桉人工林树高总生长量呈增长趋势，第4年后增长变缓，0.5、1、2、3、4和5年生的树高分别达到4.47、5.19、13.25、16.92、19.20和19.39 m（图1）；单株个体的树高在0.5、1、2、3、4和5年生时分别集中在4.0～5.9、4.0～5.9、12.0～13.9、16.0～17.9、18.0～19.9和18.0～19.9 m（图2a）。胸径总生长变化趋势与树高基本一致，0.5、1、2、3、4和5年生的胸径分别达到3.51、4.31、9.61、12.64、13.92和14.55 cm（图1）；0.5、1、2、3、4和5年生时的胸径分别集中在2.0～3.9、4.0～5.9、8.0～9.9、12.0～13.9、14.0～15.9和14.0～15.9 cm（图2b）。冠幅总生长变化趋势与胸径和树高的变化趋势不同，冠幅一直呈增长趋势，第2年9月达到最大值3.47 m，然后逐渐下降，第4年（1.96 m）后下降趋势不明显（图1）。

图1 人工林胸径、树高与冠幅的总生长动态Fig.1 Growth dynamics of DBH,H and CW of plantations

图2 人工林树高与胸径的分布格局Fig.2 Distribution of H and DBH in plantations

2.2 树高、胸径和冠幅月生长与连年生长动态

巨尾桉人工林树高、胸径和冠幅月生长动态规律基本一致，月生长高峰期均在4—9月（9月达到最高值）；4月种植后，到7、8、9、10、11和12月时树高的月增长量分别达到了0.57、0.96、1.02、0.78、0.48和0.24 m，胸径的月增长量分别为0.37、0.60、1.11、0.69、0.54和0.27 cm，冠幅的月增长量分别为0.33、0.41、0.59、0.28、0.00和0.05 m；第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的树高平均月增长量分别为0.17、0.67、1.16和0.35 m，胸径平均月增长量分别为0.29、0.50、0.48和0.24 cm，冠幅平均月增长量分别为0.04、0.14、0.16和-0.05 m，即在第2年年底时冠幅出现负增长（图3a）。第3年后，树高、胸径平均月增长量较小，第3、第4和第5年的树高平均月增长量分别为0.31、0.16和0.02 m，胸径平均月增长量分别为0.25、0.114和0.05 cm，冠幅平均月增长量为负值。树高和胸径均在第2年达到最大值，然后逐年下降，而冠幅在第1年达到最大值，然后逐年下降，到第4年基本稳定（图3b）。

图3 人工林树高、胸径与冠幅的月生长与连年生长动态Fig.3 Monthly and current annual growth dynamics of H,DBH and CW in plantations

2.3 林分蓄积量月生长与连年生长动态

巨尾桉人工林第1年的材积生长缓慢，第1年年底时的平均单株材积与林分蓄积量只有0.004 95 m3和6.61 m3/hm2，而5年生的平均单株材积与林分蓄积量分别达到了0.156 80 m3和201.94 m3/hm2。按此计算2006年4月营造的4.67 hm2巨尾桉人工林在2011年6月进行采伐时总蓄积量应达到943.08 m3，按照出材率80%计算，应得商品材754.46 m3，而实际上获得商品材722.50 m3，误差仅为4.42%，间接说明了广西林业勘察设计院2005年建立的按树二元材积公式符合广西区域。林分蓄积量月生长动态与树高和胸径月生长动态基本一致，只是在第3年月平均材积增量的峰值更明显，林分蓄积量月增长的最大峰值出现在第2年的9月（7.41 m3/hm2）（图4a）。从林分蓄积量的平均和连年生长曲线看，第3年时达到最大值，分别为45.60和71.44 m3·hm-2·a-1（图4b）。

图4 人工林蓄积量的月生长与连年生长动态Fig.4 Monthly and current annual growth dynamics of stand volume in plantations

2.4 林分生物量月增长与连年生长动态

巨尾桉人工林乔木层总生物量各器官（叶、枝、干、根）的生物量与胸径、树高及林分蓄积量一样，其总生长量一直呈增长趋势，5年生林分的乔木层总生物量达到了135.42 t/hm2（表1）。随着林龄的增加，叶、枝、根的生物量占总生物量的比例明显减少，树干生物量的比例显著增加。乔木层总生物量及各器官生物量的月增量动态与树高、胸径月生长动态规律基本一致，与林分蓄积量月增量变化高度一致；4月种植后，到7、8、9、10、11和12月时总生物量的月增长量分别达到了0.26、0.41、1.65、1.52、1.52和0.81 t/hm2，到第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的总生物量平均月增长量分别为1.04、3.67、3.91和3.50 t/hm2，第3、第4和第5年的总生物量平均月增长量分别为4.02、1.88和1.48 t/hm2（图5）。从年平均与连年生长趋势看，林分生物量与林分蓄积量的变化趋势一致，乔木层总生物量年平均与连年生长也是在第3年达到最大值，分别为30.42和48.23 t·hm-2·a-1。

表1 不同生长阶段巨尾桉人工林乔木层生物量分配Tab.1 Biomass allocation in arbor layer at different growth stages for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

图5 人工林生物量的月增长动态Fig.5 Monthly increment dynamics of biomass in plantations

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 林冠生长

树冠在树木生长过程中具有重要作用，是树木光合作用、蒸腾作用等一系列生理活动的主要部位，它反映了树木的竞争水平，影响树木的生产力及产量的分配[34-36]。杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林冠幅在郁闭度小的林分中最大，且杉木冠幅与胸径之间呈较弱的线性相关，而冠长率与胸径之间几乎线性不相关[37]，但也有不同的研究结果是杉木胸径对冠幅有显著的正向作用，且随着林分生长，正向作用逐渐增强[38]。Alcorn 等[39]研究指出，桉树人工林林分初植密度可以调控早期林冠层枝条生长，低密度到中密度明显缩减枝条大小，但中密度到高密度差异不显著。由于桉树林在2～4年间快速生长，立地指数对林冠郁闭度影响不大。而死亡导致林木个体数量减少和相对间距RS 值逐渐上升[40]。株行距影响冠幅生长，如大宽行试验林桉树的冠长比对照长36.6%，带外树冠生物量比带内树冠大25.35%～308.45%，呈现较严重的“偏冠”现象[41]。桉树树冠结构特征中，树冠长度、体积等所有指标均随连栽代次的增加而降低，且连栽引起的树冠结构特征的变化，最终也会在林木生长指标上得到反映[6]。张水花等[8]以空间代替时间的方法分析了2种桉树1～5年的冠幅动态，指出2～3年生时冠幅最大，到第4年林冠体积减幅最大。桉树人工林林分在定植后年平均树冠呈现随林龄增长达到最大值后下降的生长曲线，最终趋于平稳，这是林分个体在营养空间上竞争的具体表现[7]，本研究得出与之相似的结论即巨尾桉人工林冠幅在第2年的9月达到最大值，然后逐渐下降，第4年后下降趋势不明显。

3.1.2 胸径、树高和蓄积生长

本研究显示巨尾桉人工林胸径和树高年平均与连年生长量在种植后第2年最大，然后逐渐下降，与多数研究结果一致[9，24，42-43]；但桂西南尾巨桉胸径和树高年平均与连年生长量在第1～2年达最大[22，32]，闽南山区尾巨桉树高连年生长在3年生时最大[18]，广西合浦尾巨桉树高连年生长最大值在1.5年生、胸径连年生长量最大值在2.5年生[12]。针对林分蓄积量，有研究指出林分蓄积量的平均与连年生长最大值出现在第4年[42]、4.5年生[12]、第5年[31，43]和6～9年生[10]；本研究显示广西沙塘巨尾桉林分蓄积量的平均与连年生长在第3年达到最大值，与刘正富[44]的研究一致，对应2、3、4和5年生的林分蓄积量比早期在广西东门的研究结果[31，43]大15.10%以上，比近期广西合浦的[12]大5.58%以上，与广东雷州的DH32-29无性系相近（1～4年生时）[8]。

林木胸径、树高和蓄积生长受多种因素的影响，林分密度[10，12，16-17，31，45-46]、立地[45-46]、气候[11，47]（尤其降水）等对林木连年生长影响大。共识的结论为桉树林分树高、胸径、单株材积随密度增加而减小；桉树林分蓄积生长量有研究认为随密度增加而增大[12，31，45-46]，但也有研究[10，16-17]指 出6～7年 生（成 熟林）和13年生（过熟林）的桉树林分蓄积与生物量随密度增加而减少。桉树林分胸径、树高和蓄积生长研究的结果差异可能与不同密度试验的密度处理梯度、立地质量及种植的无性系、林龄等的不同有关，与研究地点的气候环境要素、不同研究时段的降水格局、林分的施肥管理水平等也有紧密关系，如林分尺度下旱季加水和加肥处理能显著（2年生极显著）增加尾巨桉的树高、胸径增长量和林分生产力[30]；尾巨桉树高增长受降水量、太阳辐射和空气温湿度影响较大，而胸径增长受潜在蒸发量、降水量、水汽压亏缺和空气湿度的影响大[11]，Hub⁃bard 等[29]研究指出，灌溉能提高桉树的水分利用效率，巴西东北部沿降水量850～1 650 mm 梯度每增加100 mm，木材年产量增加约2.3 t/hm2。因此，桉树胸径、树高和蓄积生长受多种因子的制约，林分蓄积量的连年生长究竟在种植多少年后达到最大值，是否有多个高峰期，尚无定论，需要进一步研究探讨。

3.1.3 生物量与生产力

本研究显示广西沙塘巨尾桉人工林乔木层生物量一直呈增长趋势，1、2、3、4和5年生林分的乔木层总生物量分别达到了6.70、43.03、91.27、117.66和135.41 t/hm2。与其他区域有连续林龄序列的研究结果比较发现，在林龄前4年（含第4年）的生物量比其他地点的都要高，而5年生的林分也比其他地点（除广东遂溪）高（表2）。广东遂溪5年生巨尾桉人工林生物量高出本研究结果的可能原因为林分密度的差异，较大林龄的林分生物量随密度增加而减少[16-17]；立地的差异，即广东遂溪的研究是采用空间换时间的方法（多数采用此方法），而本研究采用的是同一固定样地的连续时间系列监测。

不同生长阶段巨尾桉人工林乔木层生物量分配规律显示，随着林龄增加，叶、枝、根生物量占总生物量的比例明显减少，树干生物量的比例显著增加。本研究结果与杉木和马尾松（Pinus massoni⁃ana）人工林的研究结果相似[48]，与桉树人工林生物量分配的多数研究结果[18，21-22，24-25，32]完全一致，但与付威波等[19]的研究结果不同。

桉树是具高生产力的树种，多数研究[19，22，24-25，32，44]认为乔木层生物量的最大连年生长出现在2～4年间；也有研究指出最大连年生长出现在3～5年间[21，26]或4～6年间[18]。本研究显示第1、2、3、4和5年的生物量平均年增长分别为6.70、21.52、30.42、29.41和27.08 t·hm-2·a-1，对应年份的连年增长量分别为6.70、36.33、48.23、26.39和17.75 t·hm-2·a-1，最大值均出现在第3年，与多数研究结果（2～4年）相似；其最大连年生长量（48.23 t·hm-2·a-1）比其他地点的值大。

表2 不同地点巨尾桉人工林乔木层生物量比较Tab.2 Comparison of arbor layer biomass at different sites for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

3.2 结论

通过对广西沙塘林场桉树高产试验示范林基地中3个巨尾桉人工林样地的13次连续监测，分析了巨尾桉人工林不同发育阶段的林木生长特性、生物量组成和分配格局，探讨了胸径、树高、冠幅生长及各器官生物量生长随林龄的变化规律，指出巨尾桉生长具有明显的月、季和年变化规律，4—9月为生长最快时段；胸径、树高、林分蓄积量和生物量的月增长动态趋势是相同的，而冠幅在第2年的9月达到最大值后逐渐下降，第4年后下降趋势不明显；2年生时，树高和胸径的连年生长、平均年生长量均达最大值，3年生时，林分蓄积量和乔木层生物量的年平均生长与连年生长均达最大值。与其他地点不同林龄阶段的林分蓄积量和乔木层生物量、最大连年生产力的比较发现，本试验点的结果总体比其他区域的高。本研究成果将为进一步开展巨尾桉人工林的高产和稳产及可持续经营研究提供科学依据。