温度和光周期对黑带食蚜蝇蛹及食蚜蝇姬蜂羽化的影响

程予奇， 谭 琳*， 伍绍龙， 朱三荣， 李佳颖， 樊吉君， 胡秋龙

(1.湖南农业大学 植物保护学院， 湖南 长沙 410128； 2.湖南省烟草公司， 湖南 长沙 410004； 3.湘西自治州烟草公司， 湖南 吉首 416000； 4.永州市烟草公司，湖南 永州 425700)

黑带食蚜蝇(EpisyrphusbalteatusDe Geer)属双翅目(Diptera)环裂亚目(Cyclorrhapha)无缝组(Aschiza)食蚜蝇总科(Syrphiodea)食蚜蝇科(Syrphidae)，是捕食性食蚜蝇中的重要优势种，其成虫是重要的传粉昆虫，幼虫能捕食多种蚜虫，并能明显控制蚜虫的种群数量[1-5]，在控制蚜虫和传粉方面均有较好的应用前景[6-8]。国内外开展的研究多集中在黑带食蚜蝇生长发育影响因子、寄生蜂种类、寄生率及其寄主偏好等[9]，并未对寄生期间的生物学及生活习性进行进一步研究。在自然界，黑带食蚜蝇卵和幼虫阶段均有被寄生的现象，常见寄生蜂有姬蜂科、跳小蜂科和金小蜂科等[10-12]，有文献记载食蚜蝇姬蜂(DiplazonlaetatoriusFabricius)和食蚜蝇金小蜂(Pachycreoideussp.)的寄生率分别可达27%～35%和18%～26%[13]。以食蚜蝇姬蜂为例，食蚜蝇姬蜂常将卵产在食蚜蝇低龄幼虫体内的血腔中，食蚜蝇姬蜂幼虫孵化后漂浮在食蚜蝇幼虫的血腔内[14]。有研究表明，被寄生的食蚜蝇幼虫对蚜虫的捕食行为不受寄生影响[15]。上述研究主要集中在黑带食蚜蝇的幼虫期和成虫期[16-19]，关于蛹期的研究较少。蛹是黑带食蚜蝇生长发育过程中的一个重要阶段，蛹期的长短影响食蚜蝇的羽化和成虫的繁殖，同时，蛹是长距离运输的主要虫态。研究温度和光照条件对黑带食蚜蝇蛹及其寄生蜂食蚜蝇姬蜂发育历期、羽化率的影响，旨在为实现捕食性食蚜蝇的室内扩繁及商品化生产和运输、延长天敌昆虫货架期提供理论依据，进而促进天敌产品走入市场。

1材料与方法

1.1材料

黑带食蚜蝇，幼虫初始虫源采自湖南省长沙市芙蓉区湖南农业大学教学基地。食蚜蝇姬蜂，成虫采自湖南省长沙市芙蓉区湖南农业大学教学基地。

1.2试验方法

1.2.1材料预处理室内用蚜虫饲养黑带食蚜蝇幼虫至化蛹，成虫期接入放有新鲜花粉及10%蜂蜜水的养虫笼(120 cm×80 cm×100 cm)中饲养，同时提供带有萝卜蚜的新鲜萝卜苗植株诱导产卵；卵孵化后，将幼虫移入养虫笼(30 cm×30 cm×30 cm)中，并置于25℃，相对湿度(RH)75%，光周期L∶D=12 h∶12 h的人工气候箱中，分别采用下列2种处理方式饲养。

1) 每天用足量且鲜活的萝卜蚜饲养黑带食蚜蝇幼虫，直至室内第1代幼虫化蛹，收集同批次蛹备用。

2) 养虫笼中接入交尾后的食蚜蝇姬蜂雌蜂，24 h后移去，然后每天用足量且鲜活的萝卜蚜饲养黑带食蚜蝇幼虫，直至第1代幼虫化蛹，收集同批次蛹备用。

1.2.2试验设计采用双因素试验设计，即温度和光周期2因素，其中，温度分别为15℃、20℃、25℃和30℃；光周期分别为L∶D=12 h∶12 h和L∶D=0 h∶24 h。其他条件相同，即RH 75%，光照强度500 lx。

1) 将收集的黑带食蚜蝇健康蛹分别放入培养皿中，每个培养皿放10枚蛹，置于相应设计光照和温度的培养箱中培养至所有活蛹羽化出黑带食蚜蝇成虫，每处理4次重复。

2) 将收集的黑带食蚜蝇被寄生蛹分别放入培养皿中，每个培养皿放5枚蛹，置于相应设计光照和温度的培养箱中培养至所有活蛹羽化出食蚜蝇姬蜂成虫，每处理4次重复。

1.2.3测定指标培养期内每12 h观察记录各处理蛹块的变化及羽化情况，计算羽化率。

羽化率=(已羽化黑带食蚜蝇数/黑带食蚜蝇蛹块总数)×100%

1.3数据统计与分析

采用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1黑带食蚜蝇正常蛹和被寄生蛹的形态特征

被寄生食蚜蝇蛹块的形状、颜色和花纹与健康蛹块存在差异(封3图Ⅰ)。健康蛹块呈水滴形且一直保持到食蚜蝇羽化，发育至将要羽化时蛹壳颜色清透，透过蛹壳肉眼可以看到成虫已经发育完整的红色复眼和有相间颜色的腹部(封3图Ⅱ)。被寄生蛹块整体颜色偏深，表面纹路也随之加深，形状变长，蛹壳黯淡无光，随蛹块发育(3 d)肉眼隐约可以观察到呈乳白色、不透光椭球状的姬蜂蛹。

黑带食蚜蝇健康蛹块的发育在外观形态上具有连续性(封3图Ⅱ)。蛹块椭球形的一端内是黑带食蚜蝇的头部，另一端是腹部，刚刚化蛹12 h内的黑带食蚜蝇背血管和脂肪仍清晰可见，发育中期(约第5天)明显可见蛹壳内黑带食蚜蝇头部、胸、腹轮廓，发育后期(约第8天)可观察到黑带食蚜蝇红色复眼及标志性的腹部花纹。

2.2不同温度和光周期处理黑带食蚜蝇蛹的历期和羽化率

2.2.1光周期由表1可见， 1) 蛹历期。在温湿度恒定条件下，L∶D=0 h∶24 h处理蛹的历期比L∶D=12 h∶12 h处理的时间长。说明，光周期对黑带食蚜蝇蛹的发育具有一定的影响。其中，温度为25℃和30℃时，L∶D=12 h∶12 h处理黑带食蚜蝇蛹的历期较L∶D=0 h∶24 h处理分别缩短1.05 d和1.06 d。2) 羽化率。在15～20℃时，L∶D=0 h∶24 h处理蛹的羽化率与L∶D=12 h∶12 h处理之间未表现出明显差异，蛹的羽化率均>75%；在25℃时L∶D=12 h∶12 h处理的羽化率较L∶D=0 h∶24 h处理提高5%；在30℃时L∶D=12 h∶12 h处理的羽化率较L∶D=0 h∶24 h处理下降7%。说明，在试验温度范围内，光照对蛹发育的影响主要表现在发育历期方面。

2.2.2温度从表1可知，在湿度、光周期恒定条件下，温度15～30℃时，黑带食蚜蝇蛹的历期随温度的升高呈逐渐缩短趋势。L∶D=0 h∶24 h处理随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇蛹的平均历期从11.35 d缩短至5.06 d，羽化率呈先降后升趋势，30℃时最高，为82.5%。L∶D=12 h∶12 h处理随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇蛹的平均历期从11.94 d缩短至4.00 d，羽化率呈先降后升再降趋势，25℃时最高，为80.0%。

表1不同温度和光周期处理黑带食蚜蝇蛹的发育历期和羽化率

2.3不同温度和光周期处理食蚜蝇姬蜂蛹的历期和羽化率

由表2可见，在光周期、湿度恒定时，试验温度范围(15～30℃)内，食蚜蝇姬蜂蛹的历期受温度影响较大；在温湿度恒定时，L∶D=0 h∶24 h处理食蚜蝇姬蜂发育历期较L∶D=12 h∶12 h处理长，说明光周期也是影响姬蜂发育的主要因素。

2.3.1光周期黑带食蚜蝇幼虫被食蚜蝇姬蜂寄生后，仍能正常取食蚜虫直至化蛹。

1) 蛹历期。在温湿度恒定条件下，L∶D=0 h∶24 h处理食蚜蝇姬蜂蛹的历期比L∶D=12 h∶12 h处理时间长。说明，光周期对食蚜蝇姬蜂蛹的发育具有一定的影响。其中，温度为15～30℃时，L∶D=12 h∶12 h处理食蚜蝇姬蜂蛹的历期较L∶D=0 h∶24 h处理分别缩短0.57 d、2.28 d、5.41 d和0.47 d，以20～25℃条件下的差异较大。

2) 羽化率。在15～20℃时，L∶D=0 h∶24 h处理食蚜蝇姬蜂蛹的羽化率与L∶D=12 h∶12 h处理间存在明显差异，L∶D=12 h∶12 h处理的羽化率均较L∶D=0 h∶24 h处理提高5%；在25～30℃时L∶D=12 h∶12 h处理与L∶D=0 h∶24 h处理无差异。

2.3.2温度从表2还可知，在湿度、光周期恒定条件下，在温度15～30℃时，食蚜蝇姬蜂蛹的历期随着温度的升高呈逐渐缩短趋势。

1) L∶D=0 h∶24 h。随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇蛹的平均历期从21.13 d缩短至9.07 d，缩短12.06 d；羽化率呈先升后降趋势，25℃时最高，为85%。

2) L∶D=12 h∶12 h。随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇蛹的平均历期从20.56 d缩短至8.60 d，缩短11.96 d；羽化率呈先升后降趋势，20～25℃时最高，为85%。

表2不同温度和光周期处理食蚜蝇姬蜂的羽化

3结论与讨论

研究结果表明，温度对黑带食蚜蝇蛹发育历期的影响较明显，在湿度恒定(RH 75%)，光周期L∶D=0 h∶24 h条件下，随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇蛹的平均历期从11.35 d缩短至5.06 d。光周期和温度在食蚜蝇姬蜂发育中起关键作用，在湿度恒定(RH 75%)条件下，温度15～20℃时，L∶D=12 h∶12 h处理的羽化率均较L∶D=0 h∶24 h处理提高5%；光周期L∶D=0 h∶24 h时，随着温度从15℃升至30℃，黑带食蚜蝇姬蜂蛹的平均历期缩短12.06 d。在自然环境中，害虫和天敌相互依存、相互制约，维持相对的动态平衡。人工繁育并释放天敌昆虫是生物防治中重要的一项技术[20]。文献报道在多种环境条件下均能采集到黑带食蚜蝇不同阶段虫态，说明其对不同地域环境有较强的适应能力[21-22]。目前天敌商品化生产技术瓶颈主要集中在起始种群数量、饲料替代、滞育的诱导和解除等方面[23]。天敌昆虫皆为活体，选择合适的虫态以及包装储运方法是延长天敌昆虫货架期的关键因素[24-25]。蛹期不食不动，是黑带食蚜蝇运输的主要形式，保持合适的温度和光照可以调节其羽化的时间，以此配合不同时空条件下黑带食蚜蝇的释放形式。值得注意的是，在天敌的规模化饲养中，不可避免会出现重寄生现象[26]，如何有效辨别重寄生、降低重寄生率也将成为天敌昆虫规模化饲养中重要的研究方向。