城市植被调查的取样面积推算与遗漏植物曲线

陈静, 刘时彦, 宋晨晨, 赵娟娟



城市植被调查的取样面积推算与遗漏植物曲线

陈静, 刘时彦, 宋晨晨, 赵娟娟*

西南大学园艺园林学院, 重庆 400715

种—面积关系常用于确定自然植被调查的取样面积, 但其在城市植被中的应用依然少见报道。基于重庆市3个行政区共54个样地, 采用巢式样方法和随机样方法同时调查样地所有植物, 揭示城市植物种—面积关系, 分析城市植物调查的取样面积推算方法, 并通过遗漏曲线揭示两种调查方法遗漏植物的规律。研究结果表明: 巢式样方法下, 种—面积曲线符合Logistic函数和Allometrica1函数的变化规律(R>0.90), 相关公式可用于推算最小取样面积, 且取样精度越高则所需最小取样面积增加量越大。公园及居住区绿地, 调查到植物种数的比例从60%逐渐增加到90%时, 所需最小取样面积的平均值从17.7 m2逐渐增加到162.0 m2。在巢式样方法下, 取样面积从100 m2增加到625 m2, 公园和居住区绿地中遗漏的植物(未被调查到的植物), 种数比例分别从15.17%和13.98%降低至1.42%和0.42%。目前城市植物调查中常用的100 m2样方面积下, 公园和居住区中遗漏的物种中, 分别有78.1%和81.8%为频率3.7%的低频物种。公园和居住区绿地中, 遗漏植物的频率—种数关系均符合Hyperb1函数曲线(R>0.95)。草本植物调查中常用的随机样方法(3个1 m × 1 m样方), 遗漏草本植物的种数平均为公园草本植物的41.44%、居住区草本植物的49.58%, 其中A级频率物种分别占公园及居住区的93.48%和93.22%。随机样方法下, 公园和居住区绿地遗漏草本植物的频率—种数关系符合Logistic函数曲线(R>0.94)。研究结果和方法可为城市植物多样性调查取样方法的确定和评价提供一定的理论参考。

城市植物; 种—面积曲线; 最小取样面积; 频率—种数分布

0 前言

城市植物不仅具有防风、固土、遮荫、碳汇的功能, 还可以调节小气候、缓解城市热岛效应、吸收污染物、降低雾霾强度、增加空气负离子含量[1–2]。随着城市化不断发展, 城市植物必将具有越来越大的作用[3]。因此, 城市植物的研究已经受到越来越广泛的关注[4]。但是城市植物的调查方法依然研究较少, 所以目前多数针对城市植物的调查依然沿用自然植物的调查方法。但是城市化过程中, 自然环境受到了严重的人为干扰和破坏[5], 城市植被在结构、功能及过程等各方面均与自然植被存在明显不同, 所以研究方法上也需要根据城市特征做相应的改变[6]。

植物调查过程中, 合理确定样方面积和取样量是确保调查有效性的基本保障。样方是充分代表植物种类构成的基本单元, 在自然植被的研究中常用种—面积曲线确定合理的样方面积。种—面积曲线是物种数随取样面积增加而变化的关系曲线, 被认为是“生态学中少有的真正定理”之一, 是确定最小取样面积的重要方法[7]。另外, 种—面积曲线还可为生物多样性尺度转换提供依据, 也可用于确定最适取样强度[8]和划定自然保护区的最佳面积[9]。

通过研究城市植物的种—面积曲线, 可为城市植物取样调查、城市植物多样性研究和城市植物物种灭绝率预测提供重要参考[8], 还可为人类活动对城市植物多样性的影响评估提供依据[10]。因此, 研究城市植物的种—面积曲线, 对城市植物保护和生物多样性维持具有一定的理论意义, 对城市植物的规划、设计、管理和养护也具有参考价值。但目前对城市植被的取样面积的研究依然少见报道[11]。

本文以重庆市城市绿地植物为研究案例, 分析城市植物的种—面积曲线、确定城市植物的种—面积关系模型和遗漏植物曲线, 并采用模型推算城市植物多样性调查的最小取样面积, 为城市植物多样性调查和生物多样性保护提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

重庆位于长江上游地区, 地跨东经105°11'— 110°11', 北纬28°10'—32°13', 是中国西南部唯一的直辖市。重庆属亚热带季风性湿润气候, 年均气温16—18 ℃, 大部分地区年均降水量1000—1350 mm。地貌以丘陵、山地为主, 坡地面积较大, 故有“山城”之称。年均相对湿度多在70%—80%, 空气湿润且多雾, 年均雾日104天, 素有“雾都”之称。年日照时数1000—1400小时, 为中国年日照最少的地区之一。

在调查的三个行政区中, 北碚区位于缙云山和鸡公山之间, 形成一个相对独立的生境条件; 渝中区地处长江、嘉陵江交汇地带, 是重庆市政治、经济、文化以及商贸流通中心, 人口密集、交通便利、发展程度高; 江津区地处长江中上游, 四面高山环抱, 境内丘陵起伏, 地貌以丘陵兼具低山为主。

1.2 样地设置及调查方法

2017年3月, 在重庆市渝中区、北碚区、江津区各设置样点6个, 其中公园3个、居住区3个, 因此3个行政区共有样点18个。这三个行政区分别代表城市中心区、近郊区和远郊区。各区样点的选择考虑不同建设年代之间的差别, 既涉及年代久的绿地也涉及新建成的绿地。调查时, 先对样点内所有绿地观察一遍, 再随机选择相距一定距离的较小、中等、较大面积的绿地各一块作为调查样地。总共调查54个样地。每个样地先用巢式样方法调查, 再用随机抽样法调查一遍, 分别记录调查数据, 以比较两种调查方法的差别。

巢式样方法具体步骤: 首先, 在样地中用样方框围出1 m × 1 m的样方, 并记录该样方内出现的植物种名称、生活类型; 其次, 继续将样方逐步扩大到2 m × 2 m、3 m × 3 m、5 m × 5 m、10 m × 10 m、15 m × 15 m、20 m × 20 m、25 m × 25 m直至覆盖整个绿地斑块, 分别记录新出现的植物名称和生活类型。

随机抽样法只调查样地内的草本植物。在样地内随机抽取3个1 m × 1 m的草本样方, 分别记录3个草本样方的草本植物名称。

1.3 数据处理与计算

1.3.1 植物丰富度的统计

Patrick物种丰富度指数用下面公式计算:

=(1)

其中,为Patrick物种丰富度指数,为物种数[12]。

1.3.2 城市植物的种—面积曲线

分乔木、灌木、草本不同生活型, 采用巢式样方法数据, 对居住区、公园绿地中每个取样面积的植物种数进行统计, 根据取样面积与植物种数绘制种—面积曲线。

1.3.3 城市植物种—面积曲线的拟合模型

拟合植物种—面积曲线模型的函数有许多种, 其中最简单实用的就是Logarithmic函数、Allome­tric1函数和Logistic函数[13]。由于本调查采用巢式样方法, 故用巢式样方系列常用的Logistic函数(公式2)和Allometric1函数(公式3)拟合种—面积关系(公式2、3)。分别用Logistic函数和Allometric1函数拟合巢式样方法下不同绿地类型中各生活型植物的种—面积数学模型, 比较两种模型的拟合优度。

=+(–)/(1+(/)^) (2)

其中为植物种数,为取样面积,、、、均为参数。

=×^(3)

其中为植物种数,为取样面积,、均为参数。

1.3.4 不同取样精度下最小取样面积的推算

设定调查到样地总物种数60%、70%、80%、90%为调查的四个不同取样精度。根据种—面积关系的拟合模型, 计算不同取样精度下所对应的取样面积, 作为重庆市相应植物类型及精度下的最小取样面积, 并计算提高精度所需取样面积的增加量, 为重庆市植被调查提供参考。

1.3.5 巢式样方法与随机抽样法遗漏植物的频率分布曲线

巢式样方法持续扩大调查面积的过程中, 在调查完整块样地前, 通常有一些植物未调查到而被遗漏。而随机抽样法, 由于只是随机调查少量样方, 因此同样会有部分植物在调查中涉及不到, 而导致遗漏。为分析以上两种方法遗漏植物的规律性, 本文统计三个行政区、三种生活类型、两种绿地类型在100 m2、225 m2、400 m2及625 m2取样面积下遗漏的植物种数, 计算这些遗漏植物占样地植物种总数的比例, 并分析遗漏植物在各区、各生活类型、各绿地类型中出现的频率, 分析遗漏植物的频率分布。植物的出现频率用下面的公式计算:

=/(4)

其中,表示植物出现的频率,表示出现该植物的样地数,表示总的样地数。

采用C. Raunkiaer频度分级法对遗漏植物的频度进行分级, 出现频率1%—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%和81%—100%分别对应A—E级[14]。其中A级频度较低, 出现频率属于A级频度植物为低频植物。

遗漏植物的频率分布曲线方程通过Hyperb1函数(公式5)和Logistic函数(公式2)进行非线性拟合得到。

×() (5)

1.3.6 数据处理

本文中的非线性拟合通过Origin2015(版本号9.2.0.214)完成。

2 结果与分析

2.1 城市植物种—面积曲线

本调查共记录植物种类294种, 隶属91科、236属。其中乔木75种, 隶属35科、56属; 灌木69种, 隶属36科、52属; 草本150种, 隶属44科、130属。公园和居住区乔木、灌木及草本植物种数都随取样面积增大而增加, 增加到一定程度后曲线趋于平稳, 但各生活型植物的种—面积曲线变化趋势存在一定的差异(图1、图2)。

2.2 重庆市城市植物种—面积曲线的拟合方程

基于乔灌草植物的种数和取样面积数据进行非线性拟合, 结果拟合曲线符合Logistic函数及Allometrica1函数(R≥0.900)。其中, Logistic拟合曲线的R均大于0.980, 略大于Allometrica1函数的拟合优度(R<0.958)。不同分类方式下植物种数与取样面积关系的方程参数不同, 具体见表1。

注: 前5个样点的取样面积分别为1 m2、4 m2、9 m2和25 m2、100 m2。

Figure 1 Species-area curves of various life forms for park green space

注: 前5个样点的取样面积分别为1 m2、4 m2、9 m2和25 m2、100 m2。

Figure 2 Species-area curves of various life forms of residential green space

2.3 重庆市城市植物取样精度随取样面积的变化规律

根据取样面积与取样精度的变化关系可知, 取样精度每增加10%, 所需取样面积的增加量越来越大(表2)。从精度60%提高到70%平均需要增加调查面积15.2 m2, 精度再增加到80%则平均需要增加调查面积33.4 m2, 若要调查到90%的植物种, 则平均需要进一步加大95.6 m2的调查面积, 大大增加调查成本。因此, 在取样精度要求不是特别高的情况下, 采用80%取样精度所对应的取样面积可能较为经济合理。

表1 种—面积关系的Logistic拟合方程参数

2.4 巢式样方法与随机样方法遗漏的植物

采用巢式样方法调查, 取样面积范围100 m2— 625 m2, 公园和居住区绿地中未被调查到而遗漏的植物种数分别占总种数的15.17%—1.42%和13.98%— 0.42%(图3)。根据C. Raunkiaer频度分级方法, 取样面积为100 m2时, 居住区遗漏植物全部是A级频度的植物; 公园除了1个种为B级频度外, 其余种也均为A级频度(低频植物)。100 m2样地遗漏植物的频率—种数分布曲线符合Hyperb1函数的变化规律(图4)。频率3.7%的植物占遗漏植物种数的比例分别达到公园和居住区的78.1%和81.8%; 频率7.41%的植物所占比例则分别占公园和居住区的18.8%和12.2%。

表2 基于Logistic拟合曲线确定的各取样精度最小取样面积

采用3个随机1 m × 1 m草本样方取代全绿地斑块普查法进行调查, 则居住区的119种草本植物共遗漏59种, 占总种数的49.58%; 公园草本植物111种, 遗漏46种, 占总种数的41.44%。居住区遗漏的草本植物种类中B级和C级频率的种类分别占5.08%和1.69%; 其余55种的出现频率均为A级, 占93.22%。公园遗漏的草本植物种类中B级和C级频率的种类分别占2.17%和4.35%, 其余43种的出现频率均为A级, 占93.48%(图4)。因此各绿地类型随机取样下遗漏的草本植物均超过该绿地类型草本植物总数的40%, 且超过93%的遗漏植物属于低频植物。随机样方法遗漏植物的频率—种数分布曲线符合Logistic函数(图4)。

3 讨论

由于城市植物受到强烈的人为干扰, 因此其生态系统结构及生态过程具有区别于自然植被的不同特点, 对城市植被的调查方法进行研究是城市植物研究的重要基础[15–16]。其中, 调查取样量和样地最小取样面积的合理性是确保城市植被调查有效性和代表性的重要因素。巢式样方法和随机抽样法是目前城市植被调查中常用的取样方法, 对这两种取样方法调查城市植物多样性的规律性进行研究, 为城市植物调查中确定合理的最小取样面积和取样量提供一定的理论基础。

注: 图中4种样地面积分别为100 m2、225 m2、400 m2和625 m2。

Figure 3 Ratio of omitted plant species in various sample areas of different green spaces

图4 两种调查方法下遗漏植物的频度分布曲线

Figure 4 Frequency distribution curves of omitted plant species under two different survey methods

本文通过调查分析, 发现巢式样方法下的植物种—面积曲线符合Logistic函数和Allometrica1函数, 且Logistic函数的拟合优度高于Allometrica1函数, 与自然植被调查的[17–18]的研究结果相符。出现这种变化趋势的原因可能是生境异质性[19]。样方面积较小时, 生境异质性和群落类型差异都比较大, 种—面积曲线变化就比较大; 而随着取样面积扩大, 生境异质性变化减弱, 群落类型差别变小, 新植物种的出现也随之减少, 植物种数增加的速率减慢, 直至不再增加, 曲线逐渐趋于平缓[20]。张蕊(2013)等报道, 随着取样面积的增加, 生境异质性变化减弱, 植物新种的出现逐渐减少, 这也是处于种—面积曲线尾部增加的物种大多属于群落偶见种或稀有种的原因之一[21]。

城市植物调查的最适取样面积需综合考虑取样精度和调查成本。就本次调查结果来看, 随着取样精度的要求提高, 需要增加的取样面积逐渐上升, 特别是, 从精度80%提高到90%平均需要增加95.6 m2的调查面积, 大大增加调查成本。而公园及居住区植被多样性调查80%取样精度时, 取样面积分别为55.4 m2和61.9 m2, 比较接近自然植被常用的10 m × 10 m的样方, 是精度要求不高的多数情况下可能比较适宜的取样面积和精度。

用种—面积曲线来计算最小取样面积的方法有多种, 姜俊等(2012)将种—面积曲线上斜率趋于稳定的那一点所对应的取样面积作为最小取样面积[17]; 杨利民等(1997)将种—面积曲线上取样面积增加10%, 而植物种数增加不超过5%的拐点所对应的取样面积作为最小取样面积[22]; 任学敏等(2011)通过拟合种—面积曲线, 计算不同研究精度要求下太白山几种植物群落的最小取样面积[23]。确定最小取样面积的方法不同, 得到的最小取样面积也有所不同[24]。对于不同的调查对象应具体问题具体分析, 应充分考虑调查对象尺度大小的环境异质性, 从而采取合适的调查方法。本文调查对象为重庆市的城市绿地, 其中居住区与公园绿地多为人工环境条件或半自然环境条件, 两者的环境异质性较小, 因此采用的调查方法为巢式样方法。在此基础上通过计算不同取样精度下重庆市居住区和公园植物的最小取样面积, 为确定不同精度要求下的最小取样面积提供理论参考。

4 结论

由于城市植物群落在结构、功能及过程等方面均与自然植物群落有明显区别, 因此针对城市植物调查方法开展研究, 探讨适应城市环境特征的调查方法具有重要意义。本文以重庆市为案例, 针对植被调查中最常用的巢式样方法和随机抽样法, 研究城市植物种类丰富度与取样量的关系。结果发现巢式样方法下, 种—面积曲线符合Logistic函数和Allometrica1函数的变化规律(R>0.90)。根据函数变化曲线, 随着调查精度不断上升, 所需增加的调查面积也大幅增加。从调查精度80%提高到90%, 平均需要进一步加大95.6 m2的调查面积, 大大增加调查成本。在取样精度要求不高的情况下, 采用80%取样精度所对应的取样面积可能较为经济合理。抽样调查中遗漏的植物种类主要是低频植物, 100 m2样方下所遗漏植物的频率—种数分布曲线符合Hyperb1函数, 随机抽样法(3个1 m × 1 m样方)遗漏草本植物的频率—种数分布曲线符合Logistic函数。本研究的结果和方法为城市植物多样性调查取样提供一定的理论参考。

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The estimation of sampling area and the missing plants curves in urban vegetation survey

CHEN Jing1, LIU Shiyan1, SONG Chenchen1, ZHAO Juanjuan1,*

College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China

Although the species-area relationship is a basic method to study plot area of nature vegetation community, its application and adaptability in urban vegetation community is rarely reported. In this research, to study the species-area relationship and analyze the method of calculating the sampling area of urban vegetation, 54 samples in three regions of Chongqing were sampled by the nested plot method and the random plot method. What’s more, the law of missing plants in the two survey methods was revealed by the missing curve. As revealed, by nested plots, the species-area curves fitted Logistic function and Allometrica1 function, with fit degree values Rabove 0.90, the correlation formula could be used to calculate the minimum sampling area, and the higher the sampling accuracy was, the greater increase in the minimum sampling area required. For plants in Park Green Space and Residential Green Space, when the proportion of plant species surveyed was gradually increased from 60% to 90%, the average minimum sampling area requirement gradually increased from 17.7m2to 162.0 m2. In samples with area of 100 m2to 625 m2, the percentage of unrecorded species in Park and Residential Green Space decreased from 15.17% and 13.98% to 1.42% and 0.42%, respectively. By the commonly adopted sampling area of 100 m2in urban vegetation surveys, 75.8% omitted species from Park Green Space and 81.8% omitted species from Residential Green Space had frequency of only 3.7%. Curves of omitted species number for different levels of frequency fitted Hyperb1 function, withRabove 0.95. As to another commonly adopted sampling method in herb investigation, by three 1 m × 1 m herb plots, 41.44% in Park Green Space and 49.58% in Residential Green Space were omitted, with level-A frequency species respectively accounted for 93.48% and 93.22% of the omitted species. For random samples method, the frequency distribution curves of omitted species fitted Logistic function, with Rabove 0.94. Results and methods in this research would provide some theoretical reference for the determination and assessment of sampling methods in urban plant community survey.

urban vegetation; species-area relationship; minimum sampling area; species frequency curve

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.004

Q948.13

A

1008-8873(2019)02-025-06

2018-04-13;

2018-06-15

国家自然科学基金(41671515, 41301612);西南大学博士基金引进人才计划项目(SWU115090); 中央高校基本科研业务费(XDJK2018C091)

陈静(1994—), 女, 四川人, 硕士研究生, 主要从事园林生态学研究, E-mail: chenjing123@email.swu.edu.cn

赵娟娟, 女, 博士, 副教授, 主要从事园林生态学研究, E-mail: juanjuanzhao@swu.edu.cn

陈静, 刘时彦, 宋晨晨, 等. 城市植被调查的取样面积推算与遗漏植物曲线[J]. 生态科学, 2019, 38(2): 25-30.

CHEN Jing, LIU Shiyan, SONG Chenchen, et al. The estimation of sampling area and the missing plants curves in urban vegetation survey[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 25-30.