咖啡开花过程中叶片碳水化合物含量的变化动态研究

林兴军 马福生 陈鹏

摘 要 为了研究开花过程中叶片碳水化合物分配特性，观测咖啡叶片生长发育特性，测定来自不同品种咖啡开花过程中叶片可溶性糖、蔗糖及淀粉的含量。结果表明：咖啡叶片生长和花芽发育呈现对称生长，叶片发育在不利的条件下具有补偿效应；开花前，叶片的可溶性糖含量早上明显低于傍晚，可溶性糖和淀粉含量处于一个较高的水平；开花后叶片可溶性糖和淀粉含量下降，并且早上可溶性糖含量与傍晚无显著差异，而淀粉含量早上显著高于傍晚；蔗糖含量变化趋势为先显著上升，而后缓慢下降。表明叶片中可溶性糖和淀粉的积累有利于咖啡开花。

关键词 咖啡 ；开花 ；可溶性糖 ；蔗糖 ；淀粉

中图分类号 S663. 9 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.01.002

Abstract Three varieties of coffee （Coffea sp.） were observed in their leaf growth and development， and their leaf contents of soluble sugar， sucrose and starch during their flowering process were determined to analyze the allocation of carbohydrates in their leaves during flowering. The results showed that the coffee leaves grew symmetrically with the development of flower buds and had a compensatory effect under unfavorable conditions in their development. Before flowering， the leaf soluble sugar content was significantly lower in the morning than in the afternoon， while the leaf contents of soluble sugars and starch maintained at a high level. After flowering， the leaf contents of soluble sugar and starch decreased， and the leaf soluble sugar content in the morning was not significantly different from that in the afternoon， while the leaf starch content was significantly higher in the morning than in the afternoon. The leaf content of sucrose increased significantly and then decreased slowly after flowering. These observations indicate that the accumulation of soluble sugars and starch in leaves is favorable for flowering in coffee.

Keywords coffee ； flowering ； soluble sugar ； sucrose ； starch

花芽分化质量是影響坐果率的因素之一。营养是花芽分化及花器官形成与生长的物质基础，其中碳水化合物对花器官的形成以及开花尤为重要。有报道指出，碳水化合物的积累与花芽分化密切相关[1-3]。咖啡开花期和和果实灌浆成熟期重叠[4]，养分竞争激烈，尤其在大田条件下，若不能较好控制果实库强度与碳水化合物和矿物质的平衡，碳水化合物和矿物质转移到果实中是以减少茎叶和根系系统中碳水化合物和矿物质含量为代价，造成叶片黄化、脱落，枝条严重回枯死亡。植物生殖生长期间花和果实作为代谢库消耗大量营养物质，花、果实与根部在物质分配上存在竞争关系。对于多年生植物来说，繁殖会降低根部物质分配比例[5-6]，甚至消耗其中的储存物质[7-8]。

因此，在咖啡营养生长和和生殖生长中，调节叶片和枝条中碳水化合物在果实中的运输和分配，较好控制果实库强度与碳水化合物的平衡，减少咖啡落叶、枝条枯死现象成为当前最为迫切需要解决的问题。随着对咖啡花芽分化“阶段性”的提出[9]，国内外学者对咖啡成花期间开花休眠解除、开花生理研究变得更加具体和有针对性[10-11]，但咖啡开花过程碳水化合物可溶性糖、蔗糖和淀粉的变化目前未见报道。本试验以3种不同咖啡为研究对象，研究在开花结果过程中，叶片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的变化，以阐明咖啡开花过程中碳水化合物代谢的变化规律，对咖啡生产具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018年在中国热带农业科学院香料饮料研究所试验基地进行。供试材料为大粒种咖啡、中粒种咖啡和小粒种咖啡。大粒种咖啡（Coffea liberica Bull ex Hiern）植株高达10 m，树干粗壮，叶片椭圆或长椭圆形，单节结果5～6粒，果实大，产量低；中粒种咖啡（Coffea canephora Pierre），树型开张，高6～8 m，主干粗壮，叶片长而大，单节结果25～30粒，产量高；小粒种咖啡（Coffea arabica L.）树型矮小，高4～5 m，叶片小而尖，长椭圆形，分枝上单节结果数较少，每节12～15粒，但枝条结果数较多，果实较小，产量与中粒种咖啡相当。

1.2 方法

根据花芽所处不同阶段和发育形态，参照小粒种咖啡发芽分化阶段划分法[9]，将咖啡花芽分化划分为6个不同阶段，E1：营养芽；E2：未分化绿色花芽；E3：紧实绿色花芽；E4：张开白色花蕾；E5：即将开放白色花蕾；E6：开放的花。试验取3个时期叶片，分别在E5（开花前4 d）、E6（开花当天）和E7（开花后3 d）。试验每个时期取2次样，分别在早上8：00（早）和傍晚18：00（晚）。

每种咖啡随机选取生长良好、树体大小基本一致的4年生咖啡树为材料，每株标记3个一级分枝，每个分枝上采集带有对应时期的3对叶片，早上8：00采一边，下午18：00采另一边。采集回来的叶片用信封包裹并做标记，放入烘箱杀青后在80℃的烘箱中烘干至恒重。烘干完成后磨碎放入自封袋保存，待测可溶性糖、蔗糖和淀粉含量。可溶性糖和淀粉用蒽酮法测定[12]，蔗糖要间苯二酚法测定[13]。

2017年7月～2018年5月，每隔7 d 观察记录植株的叶片、花芽发育情况，记录花芽发育时期、叶片数等，并对叶片、花芽状况进行统计。

1.3 数据与分析

数据采用Excel作图，用SPSS软件进行显著差异性分析。

2 结果与分析

2.1 咖啡主茎叶片发育特征

由图1-A可以看出，咖啡叶片生长呈对称生长，每个一级分枝上叶片数等于一级分枝所在主茎位置（n）乘以2，即2n，说明咖啡叶片生长非常有规律。由图1-B可以看出，主茎位置为5的一侧一级分枝上叶片数为8片，另一侧为12片，合计20片叶片，与图1-A叶片数相等。由图1-C可以看出，主茎位置为5的一侧一级分枝上叶片数为8片，另一侧为10片，但主茎位置为4的一侧一级分枝上叶片数为10片，另一侧为8片，2个位置一级分枝上叶片合计36片，仍与图1-A叶片数相等。说明在干旱或者其他不利条件下，咖啡可以通过邻近一级分枝多长叶片来保持叶片总数不变。

总结一级分枝所在主茎位置和叶片关系可以发现，叶片总数可以用公式进行计算Y=4∑n+2n+2（n=1，2，3…..）（4∑n 为一级分枝上叶片数，2n+2为主茎上叶片数）。每个一级分枝上新叶出生时间基本相同，呈现对称的三角形。

2.2 咖啡花芽发育特征

由表1可以看出，咖啡花芽发育与叶片一样，呈对称关系。一级分枝17～20位置结果实的节位都无叶片，说明果实成熟需要大量消耗叶片营养，造成叶片脱落。位于17的一级分枝，节位数为17，结果位为5，现存叶片数为12。相比第17一级分枝，位于20的一级分枝节位只有16个，减少4个，结果位为5个；而位于14的一级分枝节位有15个，增加1个，结果节位为0，减少2个，现存叶片数为15个，增加了1个；说明位于20的一级分枝咖啡果实生长抑制了叶片的抽出，降低了该一级分枝叶片数；而位于14的一级分枝因降低了结果數，反而增加了叶片数。

2.3 咖啡开花过程叶片可溶性糖含量变化

由图2可以看出，咖啡叶片可溶性糖含量在开花后显著下降，而后缓慢下降。开花当天和花后3 d可溶性糖含量无显著差异。说明开花和开花后3 d，叶片可溶性糖显著降低。3种咖啡变化趋势相同，并且中粒种咖啡叶片可溶性糖含量最低。

叶片中可溶性糖经过白天光合作用，早上8：00 与当天18：00 相比，不同时期出现明显的差异。开花前，叶片的可溶性糖含量早上8：00 明显低于傍晚18：00，这可能是由于叶片经过一晚上消耗，可溶性糖降低；而开花当天和开花后3 d叶片可溶性糖含量早上8：00 与傍晚 18：00 无显著差异。造成这种差异的原因可能是在开花后，叶片可溶性糖较多地向花、花蕾、正在发育的果实输送，叶片光合作用产生的可溶性糖不能及时储存起来，叶片中可溶性糖含量降低。

2.4 咖啡开花过程叶片蔗糖含量变化

由图3可以看出，咖啡叶片蔗糖含量在开花后显著上升，而后缓慢下降。3种咖啡变化趋势相同，相比其他2种咖啡，中粒种咖啡叶片蔗糖含量最低。

叶片中蔗糖同一天不同时期出现明显的差异。开花前，大粒种和中粒种叶片的蔗糖含量早上8：00 高于傍晚18：00，小粒种咖啡叶片蔗糖含量早上8：00 低于傍晚18：00，但差异不显著；而开花当天，中粒种和小粒种傍晚显著高于早上；开花后3 d叶片蔗糖含量早上8：00 与傍晚 18：00 无显著差异。造成这种差异的原因可能是在开花刺激叶片光合能力增加，使叶片傍晚蔗糖含量高于早上的或者叶片其他物质分解产生蔗糖，使叶片中蔗糖含量升高。

2.5 咖啡开花过程叶片淀粉含量变化

由图4 可知，咖啡叶片淀粉含量在开花后显著下降，而后缓慢降低，变化趋势与可溶性糖相同。

开花前，叶片中早上8：00淀粉含量显著高于傍晚18：00，而开花后，早上8：00 淀粉含量明显高于傍晚18：00。可能是由于开花前，淀粉合成大于分解，淀粉含量高；开花后，花蕾和叶片对碳水化合物消耗增加，淀粉不断分解，使叶片淀粉含量明显下降。

3 讨论

咖啡的花期较长，花期长短与当地的气候条件和品种有关。咖啡花芽在许多环境中分化约2个月后开始发育，然后休眠[14]。花芽休眠状态可以保持几周或几个月的时间[15]，然后开花。本研究结果表明，大部分花芽在叶腋处形成，果实形成后叶片脱落。咖啡叶片生长呈对称生长，在干旱或者其他不利条件下，咖啡可以通过邻近一级分枝多长叶片来保持叶片总数不变，具有补偿效应。叶片总数可以用公式进行计算Y=4∑n+2n+2（n=1，2，3…）。每个一级分枝上新叶出生时间基本相同，呈现对称的三角形。果实成熟需要大量消耗叶片营养，咖啡果实生长抑制了叶片的抽出，造成叶片脱落。

Jamal等[9]认为，光照通过影响叶片光合作用进而影响有机物质积累，而有机物特别是糖类，是植物生长的物质基础，可溶性糖含量高低对成花及花的性状有着重要影响。本研究结果表明，开花前叶片可溶性糖含量早上8：00明显低于傍晚18：00，说明白天叶片光合作用产生可溶性糖，储存大于消耗。经过一夜的消耗之后，早上可溶性糖含量降低。

营养生长和营养物质的积累是花芽分化的物质基础，花芽的分化和发育是一个形态建成过程，需要大量的营养物质来供应完成，碳水化合物对花器官的形成有非常重要的作用[16]。本研究结果表明，咖啡开花过程中，叶片可溶性糖含量先增加，开花后显著降低。这是由于开花前，咖啡对可溶性糖需求量少，造成可溶性糖积累。开花后，咖啡代谢活动旺盛，需要消耗大量的营养物质，使叶片可溶性糖和淀粉含量明显降低。表明高含量的碳水化合物有利于开花，这与谢利娟等[17]、黄建昌等[18]、李庄等[19]研究结果一致。可溶性糖是植物体内的一种重要化合物，其含量高低反映了植物体内可利用态物质和能量的供应基础[20]。

淀粉变化趋势与可溶性糖一致，开花前先增加，说明咖啡在生长发育过程中叶片中的淀粉不断制造和积累，同时在花芽分化过程中也不断被转化和利用。淀粉含量的快速上升和急剧降低，可能是叶片中的淀粉转化利用在花芽分化各个阶段发挥着不同的作用，这与其他人研究结果一致[21]。淀粉的积累对成花有利[22]，对花芽形成的质量起重要作用[23]，叶片淀粉含量与可溶性糖含量逐渐上升有利于花芽形成，促进花芽分化[24]。

而蔗糖在开花过程中变化趋势与可溶性糖和淀粉相反。表明咖啡叶片中可能存在淀粉向蔗糖转化的过程[25]。淀粉作为营养性多糖，在淀粉酶作用下水解为可溶性糖。在可溶性糖浓度降低到一定水平之后，淀粉水解以供花芽分化过程中对营养物质的需求[26]。可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖等，因此淀粉水解生成蔗糖，引起蔗糖含量增加。这一过程可能有助于增加树体中碳水化合物的可利用程度，促进咖啡开花。

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