濒危物种海菜花Ottelia acuminata分布区伴生维管植物区系分析

翟书华，侯思名，范志伟，杨晓虹，刘建云

(昆明学院 农学与生命科学学院，云南 昆明 650214)

【研究意义】海菜花Otteliaacuminate，是典型的雌雄异株、大型水生草本植物，是中国特有珍稀濒危保护水生植物，其花可食用及观赏，全株可作为水生动物、家畜及家禽的饲料[1]。海菜花对水质污染非常敏感，可将其作为判定水质的指示植物，对水体有很强的净化作用，有积极的环境保护功能[2]。由于其生存的水体环境受人类干扰不断加剧，水污染越来越严重，加之海菜花自身繁殖和与其生存植物争夺生存资源等原因，导致种群数量和植株数量骤减。【前人研究进展】近年来海菜花属植物在分类学、细胞生物学、解剖学、遗传多样性、生理生态和种子萌发研究等方面报道不断增多[3-12]，但尚未见海菜花存在生存竞争的植物区系研究报道。【本研究切入点】在实地调查海菜花Otteliaacuminata生存及资源现状的基础上，结合样地调查法，对其存在生存空间和营养成分竞争的维管植物组成和区系成分等进行分析。【拟解决的关键问题】该研究旨在揭示与海菜花植物群落共存的维管植物的生活型特征、区系组成、区系地理等内容，探讨其生态适应和地理分布规律，为更好地保护海菜花和可持续开发利用其资源价值提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

根据笔者10多年的跟踪调查，海菜花种群主要分布于云南、贵州和广西等省，而在云南植物志、中国植物志等文献资料记载的海南、湖南、重庆及四川等地未见踪影，因此本研究区域选在云南、贵州和广西。

云南省位于97°31′～106°11′ E，21°8′～29°15′ N，东部与贵州省、广西壮族自治区相邻，年均温10～20 ℃，年降雨量1000～1100 mm。复杂多样的地形地貌，形成了丰富多样的气候类型，孕育了丰富的湿地植物[13]，有163科597属1775种(含变种)[14]。广西壮族自治区位于104°28′～112°04′ E，20°54′～26°23′ N，与广东、湖南、贵州、云南4省毗邻，年平均气温17～23 ℃，全区年降雨量在1300～1800 mm。复杂多样的自然气候环境，为各种植物生存和发展提供了良好条件，孕育了丰富的植物，其中水生维管束植物有63科163属412种(含变种)[15]。贵州省位于103°36～109°35′ E、24°37′～29°13′ N，气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候，年平均气温在 10～18 ℃，全省年降雨量在1000～1500 mm[16]。植被具有明显的亚热带性质，组成种类繁多，区系成分复杂。其中水生维管束植物有44科77属151种(含变种)[17]。

图1 样地分布Fig.1 Distribution of sample plots

在海菜花集中分布点中随机选取了云南省剑川县大古镇(S1)、云南省丽江县拉市乡中部(S2)、云南省鹤庆县白龙潭(S3)、洱源县石湖村(S4)，广西永福县百寿镇石乌屯西江村(S5)、广西鹿寨县洛江(S6)和贵州省草海(S7)作为调查样地(图1)，其基本自然要素[18-24]见表1。

1.2 研究方法

线路调查从1999年开始持续到现在。本研究在线路调查的基础上结合典型抽样和分层随机取样的方法[25]，样地的大小应包括属于该植物群落的绝大多数种类[26]和样方大小决定于所研究的植物群落的均一度和植株的大小[27]，在各群落类型中选择有代表性的地段设置样地，每个样地内选取5个1.5 m×1.5 m的小样方，在S1、S3、S4 、S5、S6样地0.5 km2设置1个小样方，S2、S7样地1 km2设置1个小样方，共计35个，记录植物种类、植物群落类型、海菜花及伴生植物生长情况和繁殖状况等。同时观察海菜花分布地的水体环境、自然环境，了解周围的社会环境，观察物种与生态适应的关系。旨在进一步分析海菜花伴生维管束植物的区系特征，为保护和人工繁育海菜花资源提供科学依据。根据调查的植物种类编制植物名录，根据《中国植被》生活型系统[28]确定植物的生活型，按照吴征镒划分科、属分布区类型[29-30]，种的分布区类型按其实际地理分布区域归类(参照吴征镒分布区类型系统的地理区域)。

表1 样地自然要素

2 结果与分析

2.1 区系分析

海菜花生存群落的水生维管植物27科47属76种(含种下等级)，其中蕨类植物3科3属3种，种子植物24科44属73种。在种子植物中单子叶植物为优势类群，有12科26属46种，其种数占总种数的60.53 %，双子叶植物12科18属27种。从各科所含种的多少来看，含10种的只有眼子菜科Potamogetonaceae，含5～9种的有水鳖科Hydrocharitaceae 9种、禾本科Gramineae 8种和睡莲科Nymphaeaceae 6种，是该植物区系的优势类群。含2～4种的有12科，即蓼科Polygonaceae 2种、菱科Trapaceae 3种、毛茛科Ranunculaceae 3种、小二仙草科Haloragaceae 2种、伞形科Umbelliferae 2种、玄参科Scrophulariaceae 3种、狸藻科Lentibulariaceae 2种、茨藻科Najadaceae 3种、泽泻科Alismataceae 3种、沙草科Cyperaceae 2种、天南星科Araceae 3种和浮蘋科Lemnaceae 4种。含1种的有11科包括满江红科Azollaceae、苹科Marsileaceae、槐叶苹科Salviniaceae、苋科Amaranthaceae、金鱼藻科Ceratophyllaceae、龙胆科Gentianaceae、十字花科Gniciferae、雨久花科Pontederiaceae、灯心草科Lemnaceae、香蒲科Typhaceae和黑三棱科Sparganiaceae等。按照10种(含10种)以上为大型科、5～9种为中型科、2～4种为寡种科及单种科的标准分析可知，寡种科及单种科有23科，占总科数的85.19 %，说明海菜花分布区维管束植物区系具有一定的变异性和特殊性[31](表2)。

2.2 生活型分析

植物的生活型是指植物长期生存在一定的环境条件下形成的一种形态学的适应类型，也是各种植物对生态条件的综合作用在外貌上的具体反映[26]。根据《中国植被》生活型系统[28]，将海菜花生存群落植物划分为挺水植物、漂浮植物和沉水植物3种类型，见表3，其中沉水植物多样性最丰富，有14属32种，占总种数的43.42 %，其中属和种最多的是水鳖科和眼子菜科，是这一类型的优势种群科，它们在与海菜花的生长繁殖过程中竞争光、生长空间、营养物质较为激烈；其次挺水植物14属26种，占该类型植物的34.21 %，以禾本科Gramineae、泽泻科Alismatacea等为优势；种类较少为漂浮植物有14属18种，以睡莲科为代表，能对海菜花生存繁殖造成不同程度的影响。

2.3 地理成分分析

2.3.1 科的分布区类型 科的区系作为研究一个具体植物区系时的高级指标，以明确该区系的性质、起源及其与其他区系的联系。种子植物按照吴征镒等关于世界种子植物科的分布区类型系统[29]，海菜花分布区植物科的区系有4个类型(表4)。世界分布22科，占总科数的81.48 %，充分体现了科层面的广布性。其中3科为蕨类植物科，即满江红科Azollaceae、苹科Marsileaceae、和槐叶苹科Salviniaceae；双子叶植物11科，即蓼科Polygonaceae、苋科Amaranthaceae、金鱼藻科Ceratophyllaceae、毛茛科Ranunculaceae、小二仙草Haloragaceae、伞形科 Umbelliferae、龙胆科Gentianaceae、玄参科Scrophulariaceae、狸藻科Lentibulariaceae、睡莲科Nymphaeaceae、十字花科Gniciferae；单子叶植物8科，即眼子菜科Potamogetonaceae、茨藻科Najadaceae、泽泻科Alismataceae、水鳖科Hydrocharitaceae、禾本科Gramineae、莎草科Cyperaceae、浮萍科Lemnaceae和灯心草科Juncaceae。泛热带分布2科，占总科数的7.40 %，即天南星科 Araceae和雨久花科Pontederiaceae。北温带和南温带间断分布2科， 占总科数的7.40 %，即香蒲科Typhaceae和黑三棱科Sparganiaceae。旧世界温带分布1科，占总科数的3.70 %，即菱科Trapaceae。

表2 海菜花分布区伴生维管束植物区系组成

表3 海菜花分布区伴生维管束植物生活型组成

2.3.2 属的分布区类型分析 属的分布区分析可以推断这些高级种系的起源轮廓，进一步反映出植物的演化扩展过程、区域分异及地理特征[32]。参照吴征镒关于中国种子植物属分布区类型的划分[30]，对海菜花伴生维管束植物47属进行统计分析(表4)结果表明，该区系植物属共分为9个分布区类型和2个变型，其中世界分布型20属，占总属数的42.55 %。其中蕨类植物3属，即满江红属Azolla、苹属Marsilea和槐叶苹属Salvinia；种子植物17属，包括蓼属Polygonum、眼子菜属Potamogeton等，是海菜花分布区植物属区系的主要组成部分。热带分布属有12属，占总属数的25.53 %，其中泛热带分布型7属，占热带分布型属数的58.33 %，包括海菜花属Ottclia、稗属Echinochloa等，是本分布型的主要部分；热带亚洲和热带美洲间断分布有1属，即凤眼莲属Eichhornia；旧世界热带分布及其变型3属，即石龙尾属Limnophila、水筛属Blyxa和水鳖Hydrocharis；热带亚洲至热带大洋洲分布1属，即黑藻属Hydrilla。温带分布型有14属，占总属数的29.79 %，其中北温带分布及其变型有9属，占本分布型的64.29 %，包括慈姑属Sagittaria、泽泻属Alisma和稗属Echinochloa等；东亚和北美洲间断分布3属包括菰属Zizania、菖蒲属Acorus和莲属Nelumbo；旧世界温带分布型2属即水芹属Oenanthe和菱属Trapa；东亚分布 1属即芡实属Euryale。

表4 海菜花分布区伴生维管束植物分布区类型

2.3.3 种的区系成分分析 种分布区类型能反映较小范围地区的区系的性质和特点，以进一步明确一个具体区系的地理起源和地带性质[32]。海菜花生存群落的植物种分布区类型共有11个类型和2个变型。由表4可见，世界分布种有26种，占34.21 %，是对海菜花生长繁殖影响较丰富的类型，包括金鱼藻Ceratophyllumdemersum、菹草Potamogetoncrispus、眼子菜P. panatsn、蓖齿眼子菜P.pcetinatsu、穿叶眼子菜P.perfoliatus、芦苇Phragmitescommunis、浮萍Lemnaminor、泽泻Alismaplantago-aquatica、水葱Scirpusvalidus和灯心草Juncuseffuses等。泛热带有8种，占10.53 %，包括水车前Otteliaalismoides、牛筋草Eleusineindica等。热带亚洲-热带美洲种1种，凤眼莲Eichhorniacrassipes。旧世界热带种有6种，占7.89 %，包括水芹Oenanthejavanica、石龙尾Limnophilasessiliflora等。属于热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布变型的有3种即黄花狸藻Utriculariaaurea、大花狸藻U.exoleta和水鳖Hydrocharisdubia。热带亚洲-热带澳洲有1种，即黑藻Hydrillaverticillata。北温带分布及其变型有17种，占22.37 %，包括两栖蓼Polygonumamphibju、睡莲(茈碧花)Nymphaeatetragona和慈姑Sagittariasagittifoliavar.sinensis等。东亚-北美间断分布有2种，即菰Zizaniacaduciflora、莲Nelumbonucifera。旧世界温带分布有5种，占6.58 %，包括水毛茛Batrachiumbungei、黑三棱Sparganiumstoloniferum等。温带亚洲分布有1种即微齿眼子菜P.maakianus。东亚分布有1种，即芡实Euryaleferox。中国特有分布种有5种(含变种)，占6.58 %，包括海菜花Otteliaacuminata、靖西海菜花Ottcliaacuminatavar.jingxisecnsis、出水水菜花Otteliaemersa、贵州水车前Otteliasinensis和野慈菇Sagittariasagittifoliavar.hastata。

3 讨 论

(1)海菜花主要分布区共有水生维管束植物27科47属76种(含种下等级)。种子植物在区系中占绝对优势地位，成为与海菜花生长繁殖争夺空间和营养的主要类群。区系中单种科和寡种科占总科数的85.19 %、单种属和寡种属占总属数的95.74 %，说明海菜花主要分布区的植物区系起源存在变异性和特殊性。

(2)海菜花主要分布区的植物生活型组成中沉水植物种数优势明显，群落多样性较高。眼子菜科和水鳖科为沉水植物优势种数科，野外观察发现，它们是对海菜花的生长繁殖影响最重要的类群；挺水植物的属数为42.55 %，其植物群落类型较为丰富，禾本科为挺水植物优势种数科；漂浮植物虽种数相对较少，其群落多样性较低，形成的植物群落类型较为单一。但睡莲科、蕨类植物、天南星科等植物在形成优势群落时对海菜花的生长繁殖也会造成较大影响。在线路调查和样方调查中发现自然水生植物群落正在不断衰落，植物多样性不断减少，沉水植物、挺水植物和漂浮植物共同存在的情况少，其抗干扰能力不断减低，更加影响了海菜花植物的扩展，需要引起有关方面的注意。

(3)海菜花主要分布区维管束植物区系地理成分复杂多样，科有4个分布型，属有9个分布区类型和2个变型，种有11个类型和2个变型，中国特有种有5种(含种下等级)，而野外调查中发现其数量越来越少，濒危程度不断加剧。该区系地理中，世界分布的科属种比例最大，这可能是水生植物由于所处的水生环境相对一致性程度较大所致，但它们的区系成分不同，其分布从热带、亚热带，一直到温带，而在云南、贵州和广西具体分布点的植物种类或者群落类型又有区别，这与地带性和当地的生境密切关联。因而在水生植物观赏、食用和水生态系统改善等区域栽培海菜花时，要多考虑与之相适应的植物配置[27]。

4 结 论

属和种的地理成分反映了由热带向温带过渡的性质，世界广布、泛热带分布、旧世界热带分布和北温带分布对海菜花群落维管束植物区系性质影响极大。研究发现，调查区海菜花植物资源人为破坏非常严重。云南主要是采食花葶，贵州和广西采集全株作为猪饲料，普遍存在其生存的水环境资源污染不断加剧，水域面积不断缩小，海菜花多为零散分布，衰退明显等情况。要加强对大薸、凤眼莲、喜旱莲子草等繁殖能力强、易形成优势群落的外来入侵物种的监测，避免破坏海菜花生长繁殖的水体生态环境；注意保护乡土水生植物，为珍稀濒危水生植物海菜花群落的恢复提供基础。