亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳组分季节动态特征

郝江勃，乔枫，蔡子良

国家林业局西北林业调查规划设计院，陕西 西安 710048

土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤-植物生态系统的重要组成部分，对土壤物理、化学和生物特征的变化起着关键作用（Kirschbaum et al.，2017；Luo et al.，2017）。但土壤有机碳总量的变化非常缓慢，很难观测到其短期内的微小变化，在森林土壤中表现得更为明显（Silva et al.，2017）。土壤活性碳是土壤碳库中有效性较高、易被土壤微生物分解利用、对植物养分供应有直接作用的有机碳（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。虽然它占总有机碳的比例极小，却参与了生态系统养分循环、有机质分解等诸多生态过程，影响着土壤有机质的转化，在陆地生态系统碳循环中发挥着重要作用（梁启鹏等，2010；Thaysen et al.，2017）。与土壤有机碳相比，土壤活性碳在土壤中周转较快、易于氧化分解和矿化，能快速反映土壤潜在生产力和土壤有机质变化，常用作土壤碳库变化的早期敏感性指标（Li et al.，2017；Zhao et al.，2018）。此外，人们常用土壤微生物量碳与有机碳的比值，即微生物熵（Soil microbial quotient，SMQ），从微生物学角度揭示土壤肥力，反映土壤碳库动态和变化（徐香兰等，2003；Naresh et al.，2018）。土壤活性有机碳对气候、土壤、植被变化的响应极为敏感，并有明显的季节变化，但由于多种生态因子复杂的综合作用以及关键因子的主导地位不同，即使同一气候条件、土壤类型下，不同植被同一土壤活性有机碳组分或同一植被不同土壤活性有机碳组分含量的季节变化模式也不尽相同（万忠梅等，2011；Yang et al.，2017；Wood et al.，2018）。

森林土壤有机碳库占全球土壤有机碳库的39%，其贮量的微小变化都可能引起大气中CO2浓度的显著变化。土壤活性有机碳是指在一定条件下，具有一定溶解性、不稳定性，易氧化、易分解、易矿化，活性比较高的那一部分土壤碳素（Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）。虽然土壤活性有机碳占土壤有机碳含量的比例很小，但它直接参与土壤生物的化学转换过程，而且能够在土壤全碳变化之前反映人为管理措施和环境所引起的土壤的微小变化，同时，还是土壤养分循环的驱动力，对土壤养分的有效化起着十分重要的作用（García-Díaz et al.，2018；Koyama et al.，2018）。因此，研究土壤活性有机碳对土壤肥力保持、土壤碳库平衡具有重要意义。

中国亚热带地区山高坡陡、土层薄、抗蚀性弱，水土流失严重，生态系统具有极大的潜在脆弱性，而且该地区东亚季风盛行，冬冷夏热、水热同季、季节变化明显（图 1），在此环境下，森林土壤碳库如何响应季节变化对估算该地区森林碳库潜力十分重要，也将有助于阐明亚热带阔叶林对森林土壤碳库动态、土壤肥力演变的影响机制，但目前相关研究仍比较匮乏。本研究依托中国科学院会同森林生态试验站，于2016年12月－2017年12月，通过对亚热带常绿阔叶林不同季节土壤进行采样和分析，系统地研究和比较了亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳组分季节动态特征，为进一步揭示亚热带常绿阔叶林保护与恢复、对 SOC积累、土壤肥力恢复的影响机理过程提供基础数据，也为亚热带森林可持续经营提供科学依据。

图1 研究区2017年降雨量和温度分布Fig. 1 Rainfall and temperature in 2017 in study site

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在中国科学院会同森林生态试验站（110°08′E，27°09′N）进行，该站位于湖南省西部的会同县，属典型的亚热带湿润气候，年均气温16.5 ℃，1月平均气温 4.5 ℃，7月平均气温27.5 ℃，年降水量1200－1400 mm，年蒸发量1100－1300 mm，年平均相对湿度80%，林地土壤为山地红黄壤，地带性植被为典型的亚热带常绿阔叶林，以栲（Castanopsis）、石栎（Lithocarpus）、落叶松（Larix gmelinii）等为主，伴有混交林。

1.2 试验设计

于2017年1月、2017年5月、8月和11月，对亚热带常绿阔叶林（本研究中选取栲林）取样，设置5个重复样地（样地面积为100 m×100 m左右），每个样地相距100 m左右，随机设置5个采样点，每个采样点间距在10 m以上，每个采样点重复取5次作为平行，5个平行之间间隔2 m，为了保证取样的一致性，采样点坡度均小于5°（合计：n=400）。采用四分法取样（保留1 kg左右），取样深度为0－20 cm混合土样（除去表层的枯落物层）；所取样品分为两部分，一部分鲜土现场过2 mm筛后于4 ℃保温冰箱中保存，另一部分带回实验室风干后去除杂质对其养分和有效养分进行测定。一份放入4 ℃冰箱中测定土壤微生物量，并在取样点附近挖取剖面测定土壤容重（环刀法，g·cm-3）。

1.3 土壤养分测定

一部分土壤样品经自然风干20 d后，去除植物根系等杂物，过2 mm筛。土壤容重采用环刀法；土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾氧化外加热法进行测定；土壤全氮采用凯氏消煮法测定；全磷和速效磷采用 NaOH碱溶-钼锑抗比色法；全钾采用乙酸铵浸提-火焰光度计法；速效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度计法（Song et al.，2018；Shen et al.，2018）。

土壤中的易氧化有机碳（EOC）成分测定采用K2MnO4氧化法-比色法；土壤轻组分有机碳（LFOC）的测定采用浮选法；土壤颗粒有机碳组分(POC)/水溶性有机碳（WSOC）的过滤参照García-Díaz et al.（2017）方法进行测定；土壤微生物量碳（SMBC）和氮（SMBN）采用氯仿熏蒸浸提法（Muqaddas et al.，2018）。

1.4 统计分析

运用Excel 2003和SPSS 18.00软件对数据进行分析，采用单因素方差（One-way ANOVA）结合邓肯新复检验法对不同季节各个指标的差异显著性进行检验。所有数据测定结果以平均值±标准误的形式表达，并在P＜0.05和P＜0.01水平下检验相关系数的显著性。

2 结果与分析

2.1 亚热带常绿阔叶林土壤养分季节动态特征

由表1可知，不同季节亚热带常绿阔叶林土壤养分和有效养分均呈现出一致性规律，大致表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中有机碳、全氮、全钾、速效磷和速效钾均表现为夏季和秋季差异不显著（P＞0.05），春季和冬季差异不显著（P＞0.05），夏季和秋季显著高于春季和冬季（P＜0.05）；速效氮表现为春季和冬季差异不显著（P＞0.05），二者显著低于夏季和秋季（P＜0.05）；不同季节土壤全磷含量差异不显著（P＞0.05）。

表1 亚热带常绿阔叶林土壤养分Table 1 Seasonal dynamics of soil nutrients in subtropical evergreen broadleaved forest

2.2 亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳季节动态特征

由表2可知，土壤易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）明显受季节变化的影响。土壤易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）均呈现出一致性规律，大致表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季。亚热带常绿阔叶林土壤EOC变化范围为1.14－1.69 mg·kg-1，土壤 POC变化范围为 1.43－1.89 mg·kg-1，土壤 LFOC 变化范围为 1.34－2.23 mg·kg-1，土壤 WSOC 变化范围为 6.47－12.36 mg·kg-1，均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中夏季和秋季差异不显著（P＞0.05），春季和冬季差异不显著（P＞0.05），夏季和秋季显著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表2 亚热带常绿阔叶林土壤活性、颗粒和轻组有机碳Table 2 Seasonal dynamics of soil labile organic carbon fractions in subtropical evergreen broadleaved forest mg·kg-1

2.3 亚热带常绿阔叶林土壤微生物碳季节动态特征

从表3可知，亚热带常绿阔叶林土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈现出一致性规律，大致表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季；SMBC 含量变化范围为 236.52－451.33 mg·kg-1，变异系数为37.02%；SMBN含量变化范围为51.78－92.16 mg·kg-1，变异系数为28.57%，其中夏季和秋季差异不显著（P＞0.05），春季和冬季差异不显著（P＞0.05），夏季和秋季显著高于春季和冬季（P＜0.05）。SMBC/ SMBN变化范围为4.07－4.90，变异系数为9.16%，其中不同季节SMBC/SMBN差异不显著（P＞0.05）。

表3 亚热带常绿阔叶林土壤微生物量碳和氮Table 3 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon and nitrogen in subtropical evergreen broadleaved forest

2.4 亚热带常绿阔叶林土壤活性碳与总有机碳的比例关系

由表4可知，亚热带常绿阔叶林土壤EOC/SOC比值为6.50%－7.50%，变异系数范围在15.23%－21.58%之间，基本表现为冬季＞秋季＞春季＞夏季，其中冬季、秋季、春季差异不显著（P＞0.05），说明季节变化对土壤EOC/SOC有显著影响，而春季土壤有机碳比较稳定。土壤微生物量碳占有机碳的百分比称为微生物熵。微生物熵的变化反映了输入土壤中的有机质向微生物量碳转化的效率。亚热带常绿阔叶林土壤MBC/SOC比例1.30%－1.77%，基本表现为秋季＞夏季＞冬季＞春季，其中夏季和秋季差异不显著（P＞0.05），春季和冬季差异不显著（P＞0.05），夏季和秋季显著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表4 亚热带常绿阔叶林土壤EOC/SOC和MBC/SOC比例Table 4 Seasonal dynamics of EOC/SOC and MBC/SOC in subtropical evergreen broadleaved forest

土壤活性碳来源于土壤总有机碳，但容易受生物体分解和利用的影响。对土壤总有机碳量与各活性有机碳之间的相关性进行了分析，结果如图2所示，EOC和POC与总有机碳含量的相关系数较大，达到极显著水平（P＜0.01）。这一方面说明土壤活性有机碳依赖于土壤总有机碳含量，另一方面也说明各土壤活性有机碳虽然表述和测定方法不同，但各自从不同角度表征了土壤中活性较高部分的碳含量。

2.5 亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳与土壤养分相关性

亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳组分与土壤养分间存在不同的相关关系，表5的结果表明：在亚热带常绿阔叶林中，土壤EOC、POC、LFOC、WSOC、SMBC与SOC、TN和TK均呈显著或极显著相关性（P＜0.05），与 TP相关性不显著，与土壤BD均呈负相关；亚热带常绿阔叶林WSOC和SMBC与TPO呈显著的相关性（P＜0.05）。亚热带常绿阔叶林土壤 EOC、POC、LFOC、WSOC和SMBC含量两两之间具有极显著相关性（P＜0.05），表明活性有机碳各组分之间相互影响和密切联系的，其中SOC、TN是亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳变化的重要影响因素。

3 讨论

土壤有机碳主要来源于植被地上部分的凋落物及其地下部分根的分泌物和细根周转产生的碎屑（Luo et al.，2017；Silva et al.，2017）。植被的物种组成、土地利用方式以及管理措施等都会影响土壤有机碳的质量、数量和周转（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。土壤活性有机碳对环境变化具有高度敏感性，但由于土壤活性有机碳不同组分的来源不同，导致其对土壤环境、养分、凋落物及根系分布等因素变化的响应敏感性不同，即使同一森林，土壤活性有机碳不同组分的季节变化趋势也不完全一致（杨玉盛等，2007；Yang et al.，2018）。此外，土壤活性有机碳含量的季节变化是多个因子交互影响的复杂过程（Soucémarianadin et al.，2018）。不同森林类型，因其树种组成、树种生长节律、凋落物数量和质量及其季节动态、土壤微生物类群组成、林地土壤水分、温度和土壤有机质、养分输入量不同，导致土壤活性有机碳组分含量的季节变化差异（Yang et al.，2018；Ghosh et al.，2018）。

图2 土壤总有机碳与活性有机碳的相关关系Fig. 2 Correlation between soil total organic carbon and active organic carbon

表5 亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳与土壤养分的相关分析Table 5 Correlation between soil nutrients and active organic carbon in subtropical evergreen broadleaved forest

本研究区阔叶林土壤活性有机碳各组分存在明显的季节差异，其中易氧化、颗粒、轻组和水溶性有机碳的季节差异基本一致，4种有机碳组分含量均在夏季最高，其次是秋季、春季，而冬季含量最低；主要原因在于夏季及秋季温度相对较高，且降雨较为充足，不仅植被生长旺盛，而且微生物活性高，能够快速分解枯枝落叶等腐殖质，且植物光合作用较强带来了更活跃的根系分泌，因此活性碳含量较高，即使植被及微生物活动增强会消耗一部分活性有机碳（Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），但其总量依然是上升的。进入夏秋季节，植物生长旺盛的同时为微生物提供了更充足的有机质，水热条件适宜也明显促进了微生物新陈代谢活动，枯枝落叶等凋落物的分解速度明显加快，根系活动增强也加速了根系分泌物积累（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）；此外，虽然降雨能够对有机碳产生一定的淋溶及淋失消耗，但是在较高水平新陈代谢及生物活性影响之下，活性碳含量依然是不断上升（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018）；在微生物新陈代谢增强的情况下，其周转速度加快，对能量的消耗较大，不利于微生物量碳积累，这种情况下活性碳含量逐渐下降（解宪丽等，2004；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018）。进入秋季，气温较夏季明显降低，降雨量也不断减少，土壤干旱程度增加，微生物活性明显降低；进入冬季，气温大幅下降，微生物活动受到严重影响，其活性和新陈代谢大大降低，微生物量碳明显下降（García-Díaz et al.，2018；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），且植物基本处于生长停滞期，不仅枯枝落叶分解速度大大降低，而且根系分泌物日益减少，碳水化合物也大幅下降（Soucémarianadin et al.，2018；Yang et al.，2018），因此活性碳含量达到最低水平。落叶林地区分布着大量的微生物，在其周转速度明显下降的情况下活性碳的转化量低于消耗量，因此含量不断下降。综合来看，活性碳具有明显的季节变化特点，不仅直接受到水热条件的影响，也受制于植被分布影响。

在生态系统碳、氮循环过程中，微生物量起着重要作用，成为其主要参与者之一，关乎生态系统生产力，微生物量碳具有明显的季节变化特点，这也是对有机碳及养分循环的重要反映（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。通过本实验分析得知，微生物量碳在夏季含量最高，究其原因，主要在于微生物量直接参与了碳、氮等养分循环，在生态生产力中作用显著（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。夏秋季节具有较为适宜的温度和降水，土壤微生物活性明显增强，其新陈代谢加快，微生物量碳积累较多；春冬季节气温大幅下降，不利于微生物生长发育及新陈代谢等活动，其活性明显降低，因此具有较低的活性碳积累，这与以往学者的研究基本一致（房飞等，2013；Li et al.，2017）。在生态研究中常用微生物熵对土壤碳库数量及质量加以反映（丁访军等，2012；García-Díaz et al.，2018），微生物熵较大的情况下，说明土壤碳库积累不断增加，微生物对碳的利用效率不断提升，这对于土壤肥力提升作用显著，利于改善土壤结构和活性；微生物熵较低的情况下，说明土壤碳库含量降低，土壤活性及肥力处于下降态势（Shen et al.，2018；Muqaddas et al.，2018）。本研究中，春冬季节微生物熵明显低于夏秋季节，说明夏秋季节具有更高的有机碳积累，碳库有效性较强。综合来看，季节变化对土壤有机碳积累产生重要制约作用，微生物熵可作为反映季节变换对土壤碳库影响的重要指标（Yang et al.，2017；Soucémarianadin et al.，2018）。

4 结论

（1）土壤易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）表现出明显的季节动态，均呈现出一致性规律，表现为夏、秋季较高，春、冬季较低。土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈现出一致性规律，大致表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，而不同季节 SMBC/SMBN差异不显著（P＞0.05）。

（2）土壤活性有机碳与土壤总有机碳均呈显著的线性关系，说明土壤活性有机碳依赖于土壤总有机碳含量，各自从不同角度表征了土壤中活性较高的部分的碳含量。

（3）土壤活性有机质的各个组分作为有机质的一部分是相互联系的，与土壤微生物存在密切关系。相关性分析表明，土壤活性有机碳各组分来源于SOC，土壤活性有机碳含量的高低在很大程度上取决于SOC的含量高低，与SOC相关性较好的活性有机碳组分，与土壤全N含量相关性也较好，表明亚热带常绿落叶林土壤SOC、N含量增加及其可利用性提高，土壤微生物数量、活性提高，促进SOC的分解和转化，进而影响土壤活性有机碳各组分的含量及其季节变化。

（4）从相关性系数来看，活性有机碳各组分之间相互影响和密切联系的，其中SOC、TN是亚热带常绿阔叶林土壤活性有机碳变化的重要影响因素。

以上分析表明，森林土壤有机碳库的动态变化受到多种因素交互影响，精确评价亚热带常绿落叶林土壤有机碳库的影响仍需要针对各种因素开展更为深入的研究。