芦苇凋落物输入和淹水对湿地土壤有机碳矿化的影响

魏圆云 张曼胤* 崔丽娟 李 伟 杨 思 肖红叶 王贺年 郭子良 王大安

（1 中国林业科学研究院湿地研究所，湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；2 河北衡水湖湿地生态系统国家定位观测研究站，河北 衡水 053000）

湿地是单位面积土壤碳储量最高的陆地生态系统之一（Kayranli et al,2010; 崔丽娟等,2012），尽管湿地面积只占陆地表面的5%～8%，但湿地土壤碳库占全球陆地生态系统土壤碳储量的20%～30%（Mitsch et al,2013），其较小幅度的变化就可能对全球碳循环产生深刻的影响。凋落物是土壤有机碳的主要来源，目前对森林（王晓峰等, 2013; 袁淑芬等, 2015）、草原（王若梦等,2013）、农田（王嫒华等, 2011）生态系统的研究都已广泛证实了，凋落物输入的改变将显著影响土壤有机碳矿化，但对湿地生态系统的研究仍较为匮乏。湿地生态系统往往具有开放或半开放的水体，容易接受外部物质和能量的输入，同时由于湿地生态系统自身独特的理化环境，使得其土壤有机碳矿化的变化规律和影响因素可能与其他陆地生态系统存在差异（张林海等, 2011）。本研究采用我国广泛分布的湿地植物芦苇Phragmites australis为研究材料，研究其凋落物输入对湿地土壤有机碳矿化的影响，以期深化对湿地生态系统碳循环过程的认识。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省衡水湖国家级自然保护区，地处华北平原中南部，属暖温带大陆季风气候，年均气温13.0℃，年平均降水量518.9 mm。保护区范围为北纬 37°32′14″～ 37°41′25″，东经115°28′59″～ 115°41′40″，总面积 187.87 km2，其中水域面积约7 500 hm2，占整个保护区的40%，由人工堤分隔为东湖、西湖和冀州小湖，湖周边主要为沼泽、耕地、林地等（张曼胤等,2007）。芦苇沼泽集中分布于衡水湖西岸，受人类活动影响，近20年总面积为1 000～1 500 hm2（黎聪等,2008）。

1.2 样地设置与采样

样地位于衡水湖西北部（N 37°38′48″, E 115°35′19″），为季节性淹水的芦苇沼泽湿地，每年5-10月为淹水期。植物群落以芦苇Phragmites australis为优势种，伴生种有香蒲Typha orientalis、碱蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica等。

2017年1月采集立枯芦苇叶凋落物约100 g，将采集的芦苇凋落物在60℃下烘干至恒重，打磨粉碎后通过0.5 mm筛选取均匀样品，用四分法选取少量样品测定有机碳、氮、磷含量，其余密封保留备用。于2017年5月采集0～20 cm表层土壤共5 kg，同步用环刀法采样以测定土壤含水率、持水能力和有机碳、氮、磷含量。采集的鲜土用冰袋保存返回实验室，通过2 mm筛并仔细挑拣除去土壤中的细根、砾石等。

1.3 培养实验设计

称取相当于50 g烘干重的鲜土，放入容积为1 L的玻璃培养瓶中，共称取36瓶，分为淹水组（F）和非淹水组（M）2组，每组18瓶。向淹水组每瓶内添加蒸馏水50 ml，使土壤平均淹水0.9 cm，向非淹水组每瓶内添加蒸馏水5 ml，使土壤含水率达到最大持水能力的70%。将培养瓶全部放入恒温培养箱，于20 ℃暗环境下预培养3 d。

采样点芦苇群落地上生物量为690.5±49.3 g/m2，据此估算每年由芦苇地上凋落物带来的碳输入量最高不超过287.2 g/m2，同时0～20 cm的表层土壤有机碳储量为10.08±0.54 Ckg/m2，凋落物最大碳输入量相当于表层土壤有机碳储量的2.85%。由此设计了包含有6种处理水平的凋落物添加等差梯度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g），其中凋落物添加处理的最高水平相当于供试土壤有机碳含量的2.45%，略低于自然环境中的凋落物最大年输入量。每种处理在淹水组和非淹水组分别设3个重复（表1）。将芦苇凋落物添加到培养瓶中的水面或土壤表层，之后继续将土壤置于20℃暗环境下连续培养。

1.4 分析测试

分别于添加芦苇凋落物后的第1、3、7、10、14、21、28 d各测定土壤有机碳矿化速率1次，土壤有机碳矿化速率为单位时间内培养瓶中CO2浓度的变化值。

土壤与芦苇凋落物的有机碳和氮含量利用总有机碳/总氮分析仪（Elementar®Vario TOC）测定，土壤与芦苇凋落物的磷含量采用钼锑抗比色法测定，培养瓶中CO2浓度使用温室气体激光分析仪（LGR®915-0011）以内循环法测定。

1.5 数据处理

土壤有机碳矿化速率以下式计算：

式中：F为土壤有机碳矿化速率（μg C-CO2/g·h），△C为密闭培养前后培养瓶中CO2浓度差值（ppm），△t为密闭培养时间（h），α为CO2气体浓度转化为标准单位的系数（mg/L），V为待测气体体积（L），M为培养土壤质量（g），T为培养温度（℃）。

采用双因素方差分析（two-way ANOVA）检验凋落物不同添加量以及淹水和非淹水条件下土壤有机碳矿化速率的差异显著性，采用Person系数对累积土壤有机碳矿化量与凋落物添加量作相关分析，数据统计分析应用SAS 9.1.3软件完成。

图1 不同凋落物输入水平下土壤有机碳矿化速率动态Fig.1 Dynamics of soil carbon mineralization under different litter inputs levels

图2 累积土壤有机碳矿化量与凋落物添加量相关关系Fig.2 Correlation of accumulated soil carbon mineralizationand litter inputs

2 结果与分析

2.1 湿地土壤有机碳矿化动态

在所有处理下，土壤有机碳矿化速率的变化趋势基本一致（图1），均以培养第1 d最高，之后在培养的第2 - 14 d土壤有机碳矿化速率快速下降，培养至第14 d，淹水组和非淹水组为分别为培养第1 d的53.5%和46.9%。在培养的第15 - 28 d，土壤有机碳矿化速率表现为缓慢下降，培养至第28 d，淹水组和非淹水组分别为培养第1 d的32.5%和32.6%。在淹水组和非淹水组中，都以无凋落物添加处理下的土壤有机碳矿化速率最低，凋落物最大输入水平1.25 mg/g下土壤有机碳矿化速率最高。

表1 土壤有机碳矿化速率双因素分析结果Table1 Result of two-way ANOVA for the effects of litter input and flooding on soil carbon mineralization rate

2.2 不同处理下土壤有机碳矿化速率差异

双因素方差分析结果表明，在所有的采样时间中，凋落物添加处理均使土壤有机碳矿化速率出现显著差异。对淹水和非淹水条件下比较发现，除培养第3 d和第7 d无显著差异外，在其余采样时间点淹水组的土壤有机碳矿化速率均显著高于非淹水组。凋落物添加与淹水处理的交互作用均不显著(表1)。

2.3 累积土壤有机碳矿化量与凋落物添加量的关系

累积土壤有机碳矿化量随凋落物添加量的提高而显著增加，与未添加凋落物处理相比，添加芦苇凋落物 0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g分别使累积土壤有机碳矿化量平均提高6.5%、15.4%、21.1%、25.8%、35.1%。增加的累积土壤有机碳矿化量相当于添加芦苇凋落物碳含量的23.7%～28.3%。相关分析结果表明，累积土壤有机碳矿化量与凋落物添加量呈极显著相关（P＜0.01），Pearson 相关系数r2= 0.89（图2）。

3 讨论

3.1 凋落物添加对土壤有机碳矿化速率的影响

凋落物与土壤有机质相比具有更高的碳、氮含量，也更易于被土壤微生物利用（杨钙仁等,2005）。凋落物输入可提高土壤微生物的数量、多样性和活性，从而促进土壤有机碳矿化过程。这种外源有机碳输入在短时期内改变原有土壤有机碳矿化过程的现象被称为“激发效应”（Kuzyakov,2010）。本研究中凋落物输入处理下的土壤有机碳矿化速率显著高于对照处理，与大多数已有研究结果一致。

凋落物质量是影响凋落物分解过程的重要因素之一，根据凋落物碳组分之间不同化学结构分解能力的差异，可将其划分为易分解的可溶性糖、较难分解的纤维素和惰性的木质素以及其他芳香类物质等（Aerts,1997）。可溶性糖等易分解物质可在凋落物分解初期的数小时至数天内快速淋溶释放，而当易分解物质被大量消耗后，相应类群的土壤微生物数量也将随之下降，导致土壤有机碳矿化速率降低（廖畅等,2016）。本研究中，土壤有机碳矿化速率的变化反映了土壤微生物对凋落物质量改变的响应，但培养30 d后凋落物输入处理下土壤有机碳矿化速率依然显著高于对照处理，同时增加的累积土壤有机碳矿化量相当于添加芦苇凋落物碳含量的约25%，表明未被分解的芦苇凋落物仍对土壤有机碳矿化有明显的促进作用。

有研究指出，过高的碳输入水平可能会超出土壤微生物的短时利用能力，造成土壤有机碳矿化量不再随碳输入量增加而提高（Blagodatskaya et al,2008）。本研究中凋落物添加处理的最高水平相当于供试土壤有机碳含量的2.45%，略低于自然环境中的凋落物最大年输入量。王若梦等（2013）按土壤总质量的1%向内蒙古大针茅草地添加凋落物，使土壤碳矿化量提高了2.8～3.4倍。史学军等（2009）向亚热带森林土壤分别添加了4种森林凋落物，凋落物添加量达到了土壤总质量的2%，超过了原有土壤有机碳的含量，土壤碳矿化量平均提高了约4倍。二者研究的土壤碳矿化量增加幅度均高于本研究，应与其凋落物添加量较高有关。

3.2 淹水对土壤有机碳矿化速率的影响

水分条件是影响土壤有机碳矿化的重要因素之一，但已有研究对于淹水会促进或抑制湿地土壤有机碳矿化还存在分歧。一般认为，地表积水或土壤水饱和是湿地生态系统的基本特征，也是造成湿地土壤有机质大量积累的关键原因，因为土壤含水量过高会降低土壤孔隙度和氧气含量，抑制了土壤微生物呼吸与气体交换过程，从而减弱土壤有机碳矿化（张文菊等, 2005）。王丹等（2013）在若尔盖高寒沼泽研究发现，淹水显著降低了土壤有机碳矿化速率，并且沼泽土比草甸土对淹水条件更为敏感。而杨继松等（2008）对三江平原小叶章湿地土壤的研究发现，淹水处理对土壤有机碳矿化的影响并不显著。

近年来也有研究认为，土壤淹水过程有助于打破原土壤团聚体结构，增加了土壤有机质与分解者的接触面积，同时淹水环境也会加快若干化学反应速率，从而促进土壤有机碳矿化过程（Marín-Spiotta et al, 2014）。Guenet等（2014）模拟了森林、草原、农田和裸地4种生态系统的土壤被薄层水覆盖后，其有机碳矿化速率比原环境下显著提高。本研究的采样地点为季节性淹水芦苇沼泽湿地，样品制备时间在非淹水期的末期，实验使原处于非淹水状态的供试土壤经历了一次淹水过程，因而可能促进了土壤有机碳矿化。刘德燕等（2008）对季节性积水小叶章沼泽土壤的研究也发现，淹水处理使土壤经历了复湿过程，土壤有机碳矿化速率和潜在矿化势比好气处理明显提高。

4 结论

衡水湖湿地季节性淹水芦苇沼泽区域的土壤，在芦苇凋落物不同添加量处理以及淹水和非淹水条件下，其土壤有机碳矿化动态规律具有一致性。凋落物不同添加量处理的土壤，其有机碳矿化速率存在显著差异，在多数采样时间点上淹水与非淹水条件之间土壤有机碳矿化速率存在显著差异，凋落物添加与淹水处理之间不存在显著的交互作用，芦苇凋落物添加和淹水处理都促进了土壤有机碳矿化。在不高于自然环境中凋落物输入量的条件下，累积土壤有机碳矿化量与凋落物添加量之间呈线性正相关。