氮沉降对闽楠幼苗生长、干物质分配及含水率的影响

张根水， 龚 辉， 洪 滔， 刘剑斌， 肖应忠， 苏少川， 何 俊， 陈建忠

(1. 南平市建阳区林业局， 福建 南平 354200； 2. 福建农林大学林学院， 福建 福州 350002)

中国是大气氮沉降的主要集中区，其森林生态系统的结构、功能、群落及物种受大气氮沉降影响明显[1-5]。大气氮沉降对植物的形态、生长发育和光合特性具有重要影响[6-8]。通常情况下，适量的氮能够促进植物生长，但当土壤有效氮超过植物需求时，氮量增加反而抑制植物生长[9]，因此，了解乡土珍贵树种对氮沉降的响应，对于进一步认识和发挥这类植物潜在的生态功能、指导林业生产经营和提高森林生产力具有重要价值。

闽楠〔Phoebebournei(Hemsl.) Yang〕为中国特有种，主要分布在福建、江西、浙江、湖北、湖南和贵州等省份海拔200～1 000 m的山地常绿阔叶林中[10]，为国家Ⅱ级重点保护野生植物。为了推广和保护这一珍稀濒危树种，国内闽楠人工林种植面积逐年扩大，然而关于闽楠对氮沉降的响应尚不清楚，不利于闽楠在氮沉降区域的推广应用。

鉴于此，作者对模拟的不同氮沉降条件下闽楠幼苗的生长、干物质分配和含水率进行了比较，以期了解闽楠对大气氮沉降的响应，为闽楠在氮沉降严重区的合理经营和开发提供理论依据。

1 研究地概况和方法

1.1 研究地概况

实验在福建省南平市建阳区鑫绿苗圃育苗基地大棚内完成，地理坐标为北纬27°06′～27°43′、东经117°32′～118°37′。该区属典型的亚热带季风气候，空气湿润、气候温暖、四季分明、雨量充沛；年均温18.1 ℃，年均降水量1 742 mm，年均日照时数1 802 h，极端最高温43.2 ℃，极端最低温-8.7 ℃，多为西北风或东南风，无霜期322 d。

1.2 材料

选取株高和地径基本一致的1年生闽楠容器苗作为研究对象。栽培容器为直径18 cm、高20 cm的轻型无纺布容器袋；栽培基质为m(黄心土)∶m(树皮)∶m(泥碳)=4∶1∶1的混合基质。用尿素〔CO(NH2)2，含氮率46%，福建好与佳生物科技股份有限公司〕模拟氮沉降条件。

1.3 方法

1.3.1 模拟氮沉降实验 于2016年5月至2017年11月进行模拟氮沉降实验，共设置7个氮沉降水平，分别为氮沉降量0、5、10、15、20、25和30 g·m-2·a-1，每处理10株苗，各3次重复。按照完全随机区组设计，各处理间保留宽度2 m的缓冲带。根据上述氮沉降水平分别配制CO(NH2)2溶液，人工喷淋全株。实验期间采用自动喷灌系统保证水分供应。

1.3.2 指标测定 实验结束后，每处理随机取8株苗，测量其株高和地径。其中，株高为植株顶部到基质表面的高度，用钢卷尺(精度0.1 cm)测量；地径为距基质表面0.5 cm处茎干的直径，用数显游标卡尺(精度0.01 mm)测量。取3株苗，先分别称量单株根、茎和叶的鲜质量；再于105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒质量，分别称量单株根、茎和叶的干质量。根据下列公式计算相关指标：全株鲜质量=单株根鲜质量+单株茎鲜质量+单株叶鲜质量；全株干质量=单株根干质量+单株茎干质量+单株叶干质量；单株地上部干质量=单株茎干质量+单株叶干质量；根冠比=单株根干质量/单株地上部干质量；某器官干物质分配比例=(单株该器官干质量/全株干质量)×100%；某器官含水率=〔(单株该器官鲜质量-单株该器官干质量)/单株该器官干质量〕×100%；全株含水率=〔(全株鲜质量-全株干质量)/全株干质量〕×100%。

1.4 数据处理

采用EXCEL 2003和SPSS 18.0软件处理和统计数据。

2 结果和分析

实验结果(表1)表明：随着氮沉降量提高，闽楠的株高和地径呈“升高—降低—升高”的趋势。其中，株高在氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下最高(142.41 cm)，且显著(P<0.05)高于氮沉降量0 g·m-2·a-1条件下(对照)，并与氮沉降量15、20、25和30 g·m-2·a-1条件下差异显著；株高在氮沉降量25 g·m-2·a-1条件下最低(73.20 cm)，且显著低于对照，并与氮沉降量5、10、15和30 g·m-2·a-1条件下差异显著。地径在氮沉降量10 g·m-2·a-1条件下最高(15.30 mm)，且显著高于对照，并与氮沉降量15、20、25和30 g·m-2·a-1条件下差异显著；地径在氮沉降量25 g·m-2·a-1条件下最低(9.66 mm)，且显著低于对照，并与氮沉降量5、10和15 g·m-2·a-1条件下差异显著。

由表1可见：随着氮沉降量提高，闽楠单株根、茎、叶和地上部干质量及全株干质量均呈“升高—降低—升高”的趋势，其中，单株根干质量在氮沉降量15 g·m-2·a-1条件下最高(57.45 g)，而单株茎、叶和地上部干质量及全株干质量均在氮沉降量10 g·m-2·a-1条件下最高(分别为88.44、56.57、145.01和192.22 g)。总体来看，氮沉降条件下单株根、茎、叶和地上部干质量及全株干质量高于对照，并在氮沉降量10和15 g·m-2·a-1条件下显著高于对照。

N株高/cmHeight地径/mmBasal diameterm1/gm2/gm3/gm4/gm/g根冠比Root/shoot ratio096.01±12.95c11.91±1.27bc33.24±3.75c31.41±4.26c24.93±1.09b56.34±4.95b89.58±5.80c59.37±9.04a5142.41±7.16a14.91±1.83a36.54±5.78c77.01±16.91ab45.24±7.88a122.25±27.74a158.79±30.26ab30.08±2.02c10141.67±6.58a15.30±1.52a47.21±8.02b88.44±13.91a56.57±9.17a145.01±21.74a192.22±29.10a32.55±2.33c15117.04±11.14b12.56±1.04b57.45±6.84a75.98±20.42ab46.16±14.01a122.13±34.01a179.58±40.14a48.45±9.07ab2079.84±14.56d10.60±1.93cd36.08±5.02c39.51±4.97c25.96±4.11b65.46±8.85b101.55±13.10c55.26±5.58ab2573.20±11.76d9.66±1.48d31.96±2.93c36.15±15.10c23.46±1.91b59.61±13.99b91.57±16.16c55.13±10.00ab30113.36±11.30b11.05±1.51bcd39.30±5.00bc54.89±6.38bc31.49±2.08b86.39±7.66b125.69±12.28bc45.45±3.02bN干物质分配比例/% Dry matter allocation percentage含水率/% Moisture content根 Root茎 Stem叶 Leaf根 Root茎 Stem叶 Leaf全株 Whole plant037.11±3.64a35.03±3.89a27.86±0.60a69.65±2.19abc45.76±0.80ab47.43±1.45a58.30±0.65bc523.11±1.20c48.33±1.64c28.55±0.49a63.97±0.67a43.74±1.06a47.24±1.42a51.04±0.27a1024.54±1.33c46.03±2.62bc29.42±1.30a65.90±1.82a48.29±5.19ab47.25±0.69a53.88±2.81ab1532.51±4.05ab42.05±1.80abc25.44±3.05a68.22±3.72ab48.30±0.96ab48.13±0.36a57.19±3.44bc2035.54±2.29ab38.92±0.29ab25.54±2.05a75.13±2.19c51.89±2.87ab47.24±2.63a63.89±2.05d2535.36±4.22ab38.34±10.18ab26.30±5.99a72.55±4.02bc57.56±15.15b45.93±0.75ab59.83±4.21cd3031.23±1.44b43.62±0.79bc25.15±2.07a71.97±5.11bc48.40±2.75ab43.75±1.82b58.60±3.74bc

1)N： 氮沉降量 Nitrogen deposition (g·m-2·a-1).m1： 单株根干质量 Dry mass of root per plant；m2： 单株茎干质量 Dry mass of stem per plant；m3： 单株叶干质量 Dry mass of leaf per plant；m4： 单株地上部干质量 Dry mass of above-ground part per plant；m： 全株干质量 Dry mass of whole plant. 同列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

由表1还可见：随着氮沉降量提高，闽楠根冠比呈“降低—升高—降低”的趋势，在氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下最低(30.08)，且显著低于对照。随着氮沉降量提高，根干物质分配比例呈“降低—升高—降低”的趋势且变化显著，茎干物质分配比例呈“升高—降低—升高”的趋势且变化显著，而叶干物质分配比例呈波动变化且变化不显著。并且，氮沉降条件下根干物质分配比例低于对照，茎干物质分配比例高于对照。在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1条件下根干物质分配比例显著低于对照，而茎干物质分配比例显著高于对照。

由表1还可见：在对照和氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下，各器官含水率由高到低依次为根、叶、茎，而在氮沉降量10、15、20、25和30 g·m-2·a-1条件下，各器官含水率由高到低依次为根、茎、叶。其中，根含水率在氮沉降量20 g·m-2·a-1条件下最高(75.13%)，但与对照无显著差异；茎含水率在氮沉降量25 g·m-2·a-1条件下最高(57.56%)，但与对照无显著差异；叶含水率在氮沉降量30 g·m-2·a-1条件下最低，且显著低于对照。随着氮沉降量提高，全株含水率呈“降低—升高—降低”的趋势，且较根、茎和叶含水率变化明显。其中，全株含水率在氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下最低(51.04%)，且显著低于对照；在氮沉降量20 g·m-2·a-1条件下最高(63.89%)，且显著高于对照。

3 讨论和结论

本研究中，随着氮沉降量提高，闽楠的株高，地径，单株根、茎、叶和地上部干质量及全株干质量均呈“升高—降低—升高”的趋势，且总体在氮沉降量5、10和15 g·m-2·a-1条件下显著高于氮沉降量0 g·m-2·a-1条件下(对照)，并且，除了株高和单株根干质量外，其余各指标均在氮沉降量10 g·m-2·a-1条件下最高，说明低水平氮沉降能够明显促进闽楠幼苗生长，而高水平氮沉降则抑制闽楠幼苗生长。

不同氮水平下植物根、茎和叶干物质分配比例存在差异[11-12]。本研究中，闽楠的根冠比和根干物质分配比例均低于对照，且在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1条件下显著低于对照，在氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下最低；而茎干物质分配比例均高于对照，且在氮沉降量5、10和30 g·m-2·a-1条件下显著高于对照，在氮沉降量5 g·m-2·a-1条件下最高；叶干物质分配比例随着氮沉降量提高呈不明显的波动变化。说明氮沉降对闽楠的干物质积累具有促进作用，但各器官干物质分配比例随氮沉降量变化而变化。

水是植物体的重要组成部分，其含量变化可影响植物的生长和发育[13]。本研究结果表明：氮沉降对闽楠根、茎和叶含水率的影响较小，仅叶含水率在氮沉降量30 g·m-2·a-1条件下显著低于对照；但是，氮沉降对全株含水率的影响显著。说明氮沉降对闽楠全株含水率变化影响明显，具体机制有待进一步研究。