海南北部幼龄小叶榄仁单木生物量及空间分配特征

陈小花 陈毅青 陈宗铸 杨琦 雷金睿

摘 要 为更有效了解植物的结构与功能特征，以海南北部幼龄小叶榄仁单木调查数据为基础，探讨了幼龄小叶榄仁单木生物量及分配格局特征。结果表明：幼龄小叶榄仁生物量空间分配差距凸显，地上、地下分配比例约为9∶1，说明地上部分生物量极高；树枝和树干是该树种幼龄阶段的两个重要构成部分，其中树枝生物量所占比重最大，树干生物量分配比重随着单株生物量的积累呈不断递增趋势。该研究为树种的多目标经营提供依据。

关键词 海南省 ；小叶榄仁 ；生物量 ；分配比例

中图分类号 S714.2 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.02.008

Abstract In order to study the structure and function of a plant， a single tree biomass and its spatial distribution of young plants of Terminalia mantaly were analyzed based on the survey data of young plants of T. mantaly in the north of Hainan Province. The results showed that the spatial distribution of the young plants of T. mantaly was obvious in that the aboveground and underground ratio of the young plants was 9∶1， which indicated that the production of the young plants above the ground was very high. In a whole tree the branch biomass was the highest and the stem biomass tended to increase with the accumulation of the biomass of the single tree. Branches and stems of the plant of T. mantaly were important parts in biomass at the young stand stage. This study may provide reference for multi-targets operation of T. mantaly.

Keywords Hainan Province ； Terminalia mantaly ； biomass ； distribution ratio

森林是陸地上最大的碳库[1]。生物量作为当前植物学和生态学研究的热点，表征了生物与环境最基本的数目特性，是了解树种生长能力和功能应用的重要途径。生物量分配是生态学研究的一个核心问题[2]，研究生物量分配是了解植物结构与功能的有效手段[3]，而生物量分配模式是植物进化和对环境适应的最直接表达方式，对响应全球气候变化和陆地生态系统碳循环有着重要作用[4]。前人研究表明，植物生长在无邻体生境下，各器官将最大限度利用有限资源，在一定程度上遵循最优分配理论[5-7]。但最优分配理论仅适用于无竞争存在，否则，种植方式、种植密度及其他制约性条件都有可能成为调控植物生物量分配格局的主导因素[8]。

在植物生长过程中，不同器官对外界因素的响应主要体现在能量与物质的分配及彼此间的相关性[9]、树体自身生长机制形成协调共进的权衡策略[10-12]，最终在特定生境下形成特有的生长特性[13]。

海南岛拥有优越的气候条件和充足的水、热、光资源[14]，近年来，多个市县大面积推广小叶榄仁作为行道树。作为落叶乔木树种，小叶榄仁（Ferminalia mantaly）因其特殊的侧枝假轮生结构，被冠以“雨伞树”之称。该树种具有良好的耐旱性、贫瘠性，优美绰约的风姿，极为出众的景观效果，地下根群耐盐及强抗风性能，预计今后将越来越广泛应用城乡绿化工程中。生长量是筛选绿化造林树种的主要标准之一[15]，因此，有必要对小叶榄仁树种的生物量进行分析。

过去对小叶榄仁的研究主要集中于育苗技术和苗期生长等方面[16]，对生长过程中的生物量积累及空间分配特征研究不多，如刘宪钊[17]曾在海南省东北部沿海地区更新造林研究中就将小叶榄仁纳入更新树种进行研究。本文选取海南省北部幼龄小叶榄仁树种展开调查，经过样地踏查和单木生物量测定，对小叶榄仁早期不同器官生物量积累及其空间分配特征进行分析，以期为小叶榄仁的多目标经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区概况

试验地分布在海南省海口市红旗镇和大致坡镇，地理位置为东经110°10′～110°41′；北纬19°32′～20°05′，具体区位如图1所示。该区属于热带海洋性季风气候，年平均气温24.2℃，最高气温28℃，最低气温18℃，年平均雨量1 664 mm，年平均湿度85%。土壤为红壤。

1.1.2 样地设计和标准木选择

样地设计：本次调查时间为2017年5～6月，如图1所示，大致坡镇设置4个样地，红旗镇设置9个样地。选择立地条件（包括土壤类型、气候条件）、造林密度（3 m×4 m）、抚育管理措施（种植初期按常规定期施肥、浇水，后期均处于粗放经营）基本一致的林地，结合当前小叶榄仁树木的种植情况和区域，对系统抽取样地内的小叶榄仁人工林信息进行统计（因该树种种植年限大多在3～10 a，因此选取的标准木径在5～12 cm）。

小叶榄仁标准木选择：选取原则为生长健康、不断梢、不分叉、避开林缘木和孤立木。测量样地内胸径（>5 cm）达标的全部小叶榄仁单木生物量，选取合适的标准木，每个样地选择1～2株标准木并编号。在标准木采伐之前按照《森林样地因子调查记录表》要求详细记录各项树木指标和地理环境信息等。

1.2 方法

1.2.1 生物量测定。

将树高按比例从树冠到地径分为3部分，按照上、中、下3层次分别摘除全部枝叶，并分别称量每层带叶活枝（含花果）总鲜重。由于本次选取的标准木树龄不大，树干较小，因此树干不做分层处理，直接称总鲜重。圆盘（厚3～5 cm）截取标准为径围大于5 cm，截取位置分别为距树干地径处0、1/4、1/2、3/4处，记录好带回实验室。枝叶取样采用标准枝法，分为粗枝（≥3 cm）和细枝（<3 cm），对已分层处理的树冠依次分层选出长势适中的粗、细枝各3～5个，将各层标准枝按枝、叶（花）、果3组分别称重，从各层各组分中取500 g左右带回实验室烘干。树根取样采用全挖掘法，注意避免根系受损。将根系分为主根、粗跟（>2 cm）、细根（≤2 cm）3类，各取200～300 g带回实验室。

1.2.2 含水率测定

将取回的样品放在烘箱烘干，105℃杀青2 h，85℃烘干至恒重，计算各样品的含水率。每个样品3个重复。进一步推算各层生物量。

1.2.3 数据处理

对不同径阶含水率、生物量分配格局进行方差分析，对各器官生物量进行相关性分析和方差分析，所有数据处理均通过SPSS.20软件和Excel 2007完成。

2 结果与分析

2.1 幼龄小叶榄仁单木各器官含水率

通过含水率可以了解植株在某个生长阶段对干物质的积累程度及对环境的适应性[18]。从表1可以看出，小叶榄仁生长早期，不同器官含水率相差不大，大小依次为树叶、树枝、树干、根系，且随径阶的不断增大呈现出递减趋势。树枝和树叶除径阶8～10 cm差异不显著，其他各徑阶均达到显著水平；树干、根系除径阶8～11 cm差异不显著外，其他径阶均达显著水平。

2.2 幼龄小叶榄仁单木各器官生物量

生物量空间分配特征与树种的形态特征密切相关。由表2、图2可知，幼龄小叶榄仁树枝生物量分配比重最大，其次为树干，二者的平均分配比重共占树种总生物量的82%。这可能是由于在没有人为修剪情况下，小叶榄仁遵循侧枝假轮生的生长规律，树枝生物量分配比重必然最大；因树干对支撑树体起关键作用，自然条件下会不断累积营养横向生长，相应生物量比重也较大；而叶和根系由于采样损耗或本身新陈代谢影响，生物量分配比重相对较小。值得注意的是，随着径阶的增加，根系生物量差异均不显著，不同器官不同径阶的生物量差异表现不一。

由图3可以看出，随着小叶榄仁树体生物量的增加，各器官生物量分配比例保持相对稳定。单株生物量的持续增加对树干生物量的积累虽有明显促进作用，但未能改变地上、地下部分生物量的分配比例。

2.3 幼龄小叶榄仁单木各因子的相关性分析及生物量模型

以小叶榄仁树高、胸径和各器官生物量（胸径D、树高H、树枝生物量Wb、树叶生物量Wl、树干生物量Ws、树根生物量Wr、全树生物量Wt）作为调查因子，进行相关性分析，结果如表3所示，海口北部幼龄小叶榄仁单木各因子间呈极显著正相关。说明该树种各器官生物量随着胸径和树高的增长而增加，具协同生长规律。

为了筛选出小叶榄仁地上、地下、全树的生物量幂函数回归最优模型，选取胸径（D）、树高（H）和胸径平方乘树高（D2H）3个因子为自变量，结果如图4所示。小叶榄仁地上生物量与胸径的相关系数最大为R2（地上）=0.967 6，最优回归方程为Y（地上）=2.620 4x1.19；地下、全树生物量与D2H的相关系数最大分别为R2（地下）=08856；R2（全树）= 0.965 8，最优回归方程分别为Y（地下）=0.005 3x2.066 3、Y（全树）=2.682 3x0.447 2。

3 讨论与结论

本研究所选幼龄小叶榄仁树木不同器官含水率为41%～63%，其中树叶平均含水率最大，为53%。生长早期，不同器官含水率相差不大，大小依次为树叶、树枝、树干、根系，且随径阶的不断增大呈现出不断递减趋势。由于该结论只针对幼龄小叶榄仁，且林木各器官含水率会受取样时间、降雨量等因素影响[14]。因此，不能表征该树种整个生长周期的含水率变化。

有研究表明，林木生物量地上部分占比约21%[19]；刘坤[20]在研究银杏生物量分配格局也发现，地上部分生物量占总生物量的26%，地下部分占74%；本研究中，幼龄小叶榄仁地上、地下生物量分配比例为9∶1，与前人研究结果相差较大，可能是由于水分不仅需保证小叶榄仁正常生长，亦对生物量累积起重要作用。本研究选取的小叶榄仁树木属于粗放管理，不排除树木在生长过程中存在水肥供应不足的现象，而水肥条件供应不足会降低生物量的积累[21]；其次本研究只针对幼龄小叶榄仁，不能全面表征该树种生物量的分配格局。下一步将增加大径级标准木的数据收集，验证小叶榄仁树种的生物量分配格局。

海南北部小叶榄仁单木的树枝生物量分配比例过大，这与张利丽等[22]对雷州半岛桉树林各器官生物量分配比例的结论接近。可能是由于小叶榄仁萌芽能力强，而海南多台风，树体受风害后会萌生诸多枝条，导致树枝生物量所占比例增大；此外，随着单木生物量增加，树叶、根系生物量分配比例基本保持相对稳定，树干生物量逐步接近树枝生物量，说明随着树体的生长，生物量呈横向积累、树干支撑功能不断凸显，树体稳固性不断增强。

通过相关性分析表明，小叶榄仁单木树种各因子间极显著正相关。说明胸径、树高可作为小叶榄仁树种的重要测树指标，可通过测量两者的变化规律预估单木各器官的生物量。该结论与姜韬[23]对油松单木生物量的分析结果一致。但由于结论仅限于单木生物量的预估模型，建议下一步结合小叶榄仁树种的生物学与生态适应性特性，加大研究尺度，深入探讨小叶榄仁树种的抗风耐盐能力及固碳潜力，为该树种的多目标经营提供依据。

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