我国亚热带次生林乔木地上生物量估算的适宜样地面积初探

郑英茂 刘立斌 李成惠 韦博良 倪健 于明坚 刘菊莲

摘 要：我国亚热带森林生物量估算研究常基于400～900 m2的小面积样地，但到底多大面积样地才较为适宜却鲜有探究。该文以浙江九龙山国家级自然保护区内三个1 hm2样地亚热带次生林为研究对象，利用生物量回归方程估算木本植物（胸径≥1 cm）的地上生物量，分析地上生物量的空间分布格局，并利用移动窗口法探讨三个次生林地上生物量估算的适宜样地面积。结果表明：（1）三个次生林木本植物的地上生物量分别为63.75 Mg·hm-2（大岩前）、84.70 Mg·hm-2（八通岭）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟），地上生物量集中分配在个体数量较少的大径级个体;屁股窟次生林的地上生物量空间变异程度高于大岩前和八通岭次生林。（2）利用移动窗口法确定的三个次生林木本植物地上生物量估算的适宜样地面积分别为2 025 m2（大岩前）、2 500 m2（八通岭）和3 600 m2（屁股窟），森林地上生物量越高且空间变异程度越高，所需调查的样地面积越大。该研究结果可为我国亚热带森林地上生物量估算的样地面积设置提供证据，并为该区域森林生物量与碳储量的估算提供基础数据。

关键词： 地上生物量， 样地面积， 空间变异， 移动窗口法， 亚热带森林， 碳储量

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）03-0456-08

收稿日期：2020-01-14

基金项目：遂昌县科技计划项目（遂科【2019】1号）;国家重点研发计划项目（2018YFC0507203）;国家自然科学基金面上项目（31870462）[Supported by Science and Technology Planning Program of Suichang County （【2019】No. 1）; the National Key Research and Development Program of China（2018YFC0507203）; the National Natural Science Foundation of China（31870462）]。

作者簡介： 郑英茂（1965-），工程师，研究方向为自然资源保护和研究，（E-mail）542421963@qq.com。

通信作者：刘菊莲，硕士，高级工程师，研究方向为生物多样性保护和研究，（E-mail）Ljulian2006@126.com。

Appropriate plot areas of secondary forests in subtropical China based on tree aboveground biomass data

ZHENG Yingmao1， LIU Libin2， LI Chenghui1， WEI Boliang3， NI Jian2， YU Mingjian3， LIU Julian1*

（ 1. Administration Bureau of Jiulong Mountain National Nature Reserve， Suichang 323300， Zhejiang， China; 2. College of Chemistry and Life Sciences， Zhejiang Normal University，  Jinhua 321004， Zhejiang， China; 3. College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China ）

Abstract：Biomass estimation studies of subtropical forests in China are often based on small plots ranging from 400 to 900 m2. However， what is the appropriate sample area remains unknown. In the present study， aboveground biomass （AGB） and its spatial distribution pattern of woody plants with diameter at breast height （DBH） ≥1 cm in three subtropical secondary forests in Jiulong Mountain National Nature Reserve， Zhejiang Province， East China were analyzed， and the appropriate sample areas for the AGB survey of the three secondary forests were explored by moving window method. The results were as follows： （1） The AGB of woody plants in the three secondary forests were 63.75 （Dayanqian site）， 84.70 （Batongling site） and 128.20 （Piguku site） Mg·hm-2， respectively. AGB was concentrated in plants with large DBH but with a small individual number. The spatial variation degree of secondary forest AGB at the Piguku site was higher than those at the Dayanqian and Batongling sites. （2） The appropriate sample areas of the three secondary forests based on AGB data were 2 025 （Dayanqian site）， 2 500 （Batongling site） and 3 600 （Piguku site） m2， respectively. The higher the forest AGB and its spatial variation degree were， the larger sample area was required. The present study provides evidence for sample area setting of AGB survey in subtropical forests， and provides basic data for regional forest biomass and carbon storage estimations.

Key words： aboveground biomass， plot area， spatial variation， moving window method， subtropical forest， carbon storage

森林生物量作为森林生态系统最基本的特征数据和功能指标之一，是研究森林生态系统结构和功能的基础和评价森林生态系统服务功能的基本参数（Leith & Whittaker，1975;West，2009）。在20世纪60年代中期国际生物学计划和人与生物圈计划、80年代后期开始的全球碳循环研究热潮、以及21世纪初期全球森林碳平衡再评估活动的促使下，森林生物量研究一直受到全球植物生态学家的高度重视（Leith & Whittaker，1975;Olson et al.，1985;Scurlock et al.，1999;Pan et al.，2011;Falster et al.，2015）。森林地上生物量（包括乔木、灌木、藤本和草本植物的干、枝、叶、花、果，地衣和苔藓的生物量，以及凋落物和木质残体的死生物量）在森林总生物量中占有较高比重，且估算相对容易，因其常被用作反映森林碳循环的重要指标而被广泛研究（Dixon et al.，1994;Fahey et al.，2010;Liu et al.，2016a）。

源于青藏高原的隆起，我国具有十分宽广的亚热带区域，面积约占我国国土面积的四分之一（Kira，1991;中国科学院中国植被图编辑委员会，2007），其中分布的亚热带森林对全球生物多样性和区域环境至关重要（宋永昌等，2005），在区域和全球碳循环中也发挥着举足轻重的作用（Fang et al.，2001;Zhang et al.，2007;Piao et al.，2009;Pan et al.，2011;Liu et al.，2016b）。利用野外样地每木调查数据，结合生物量回归方程和小样方收获法估算亚热带森林的生物量是该区域植被碳储量研究中的重要内容。多年来，大量学者对我国广东鼎湖山（温达志等，1997）、云南西双版纳（李冬，2006）、哀牢山（谢寿昌等，1996）和浙江天童山（杨同辉等，2005;郭纯子等，2014）、古田山（芦伟，2015），以及其他地区（陈启瑺和沈琪，1993;张林等，2004;张秋根等，2018）典型亚热带森林的生物量特征进行了研究。然而，这些研究多数设置的样地面积较小，一般在400～900 m2之间，只有少量研究基于较大面积样地开展（陈启瑺和沈琪，1993;温达志等，1997）。研究表明，亚热带森林生物量的空间变异较大，森林的海拔、坡向、坡度、土壤、物种组成和物种丰富度等均会对其生物量产生影响（芦伟，2015）。那么，在估算亚热带森林生物量时，基于多大面积的样地才是合适的？若设置的样地太小，不能反映森林生物量的真实情况;而若设置的样地太大，又耗费多余的人力和时间。因此，我国亚热带森林生物量估算的适宜样地面积研究非常必要且紧迫。

本研究以浙江九龙山国家级自然保护区三个1 hm2样地内亚热带森林为研究对象，利用生物量回归方程估算了森林的地上生物量，分析了地上生物量的空间分布格局，并利用移动窗口法探讨了亚热带森林地上生物量估算的适宜样地面积，为亚热带森林地上生物量准确估算提供参考，亦可为我国东部地区亚热带森林生物量和碳储量的估算提供基础数据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

九龙山国家级自然保护区地处浙江省西南部的丽水市遂昌县境内，地理位置为118°49′—118°55′ E、28°19′—28°24′ N，保护区总面积55.25 km2。其所在的浙江、福建、江西三省交界地带，是全球25个生物多样性优先重点保护地区之一。属中亚热带季風湿润气候，多年平均气温16.2 ℃，极端高温和极端低温分别为36.5 ℃和-10.5 ℃;多年平均降水量1 856 mm，相对湿度80%;年日照时数1 925 h。

1.2 研究方法

1.2.1 林分调查与地上生物量估算

在对整个九龙山国家级自然保护区进行植被踏查后，根据生物多样性森林永久监测样地建设的技术规范（Condit，1995），分别于2012年在屁股窟[以木荷（Schima superba）、小果冬青（Ilex micrococca）和青冈（Cyclobalanopsis glauca）为优势种的常绿阔叶林]，和2017年在大岩前[以青榨槭（Acer davidii）为优势种的落叶阔叶林]和八通岭[以杉木（Cunninghamia lanceolata）、赤杨叶（Alniphyllum fortunei）和木荷为优势种的针阔叶混交林]，各建设了1个面积1 hm2的永久监测样地，样地内植被均为皆伐或杉木人工林自然恢复的35～55 a的次生林，物种组成丰富，土壤类型为红壤（屁股窟和八通岭）或黄壤（大岩前），三个样地的其他基本情况见表1。在对样地进行调查时，首先将1 hm2的样地划分成25个20 m × 20 m的样方，在每个样方的4个角和中央测量坡度、土层厚度和估算1 m2面积内的岩石裸露率。然后将每个20 m × 20 m的样方进一步划分为16个5 m × 5 m的小样方，对每个小样方内胸径（D）≥1 cm的木本植物进行标记、挂牌和定位，并记录其物种名、D和高度等信息。屁股窟样地于2017年进行首次复查，本研究所使用的数据（物种丰富度、林分密度、D、树高和地上生物量）为2017年复查时数据。

样地内木本植物的地上生物量利用生物量回归方程计算得到（表2）。因九龙山国家级自然保护区已被当地政府保护，不能采取破坏性标准木砍伐方式构建各物种的地上生物量回归方程，故本研究采用前人在研究浙江省内亚热带森林获得的地上生物量回归方程。其中，优势树种的地上生物量利用单种生物量方程计算，其他物种的地上生物量则利用不分物种的通用生物量方程计算。

1.2.2 地上生物量估算的適宜样地面积 移动窗口法最早是Whittaker在研究植被沿水分梯度变化时提出的（Whittaker，1960），后来被广泛应用于分析景观异质性（McDonnell & Piekett，1990;李栋科等，2014）。近年来有学者利用此方法来研究森林物种多样性， 以确定种-面积关系， 进而确定森林物种多样性研究的最小面积（王睿智和国庆喜，2016）。本研究借鉴此方法来确定亚热带森林地上生物量估算的适宜样地面积。具体步骤如下：先在样地左下角设置20 m × 20 m的搜索窗口，统计窗口内木本植物的地上生物量;再将整个窗口依次向右或向上移动5 m，每次移动后再次统计窗口内木本植物的地上生物量，从而遍历整个1 hm2样地，计算所有这一面积样方内木本植物地上生物量的平均值、标准差和变异系数;然后每次增加5 m的样方边长而增大样方（搜索窗口）面积，那么样方面积依次为20 m × 20 m（窗口数289个）、25 m × 25 m（256个）、30 m × 30 m（225个）、…、100 m × 100 m（1个），用同样的窗口移动方法遍历整个样地，计算各个面积窗口下所有这一面积样方内木本植物地上生物量的平均值、标准差和变异系数;最后将变异系数开始小于10%（弱变异）时的样方面积确定为亚热带森林地上生物量估算的适宜样地面积。

2 结果与分析

2.1 地上生物量及其空间分布

根据三个样地的每木调查数据，利用表2所列出的地上生物量回归方程，计算得到三个样地木本植物的地上生物量分别为63.75 Mg·hm-2（大岩前）、84.70 Mg·hm-2（八通岭）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟）。三个样地中：小径级（D<5 cm）个体均较多，但其占有的地上生物量比例却较低（表3）;中径级（5≤D<10 cm）、大径级（D≥10 cm）的个体虽然不多，但其占有的地上生物量比例却较高（表3）。

单个样方（面积为20 m × 20 m）木本植物的地上生物量存在一定差异。其中：大岩前样地的地上生物量在1.05～5.08 Mg之间，平均为（2.55±0.83）Mg;超过一半（13个）的样方地上生物量在2～3 Mg之间;地上生物量最高的样方位于样地的下部，最低的则位于样地的中部（图1：A）。八通岭样地的地上生物量在1.47～4.44 Mg之间，平均为（3.39±0.58）Mg;大部分样方（19个）的地上生物量在3～4 Mg之间;地上生物量最高和最低的样方均位于样地的中下部（图1：B）。屁股窟样地的地上生物量在2.05～8.02 Mg之间，平均为（5.13±1.74）Mg;样方地上生物量差异最大，除了<2 Mg区间外，其他地上生物量区间均存在一定数量的样方;高生物量样方分布在样地的中上部，低生物量样方则分布在样地的中下部（图1：C）。

2.2 地上生物量估算的适宜样地面积

亚热带次生林木本植物地上生物量的变异系数随着样方面积的增大而降低，起初降低较快，以后逐渐缓慢（图2）。当样方面积为20 m × 20 m时， 三个样地次生林木本植物地上生物量的变异系数均较高，分别为22.97%（大岩前）、17.39%（八通岭）和33.21%（屁股窟）。当面积增大到45 m × 45 m时，大岩前样地次生林木本植物地上生物量的变异系数开始低于10%（9.13%）;当面积增大到50 m × 50 m时，八通岭样地次生林木本植物地上生物量的变异系数开始低于10%（9.02%）;当面积增大到60 m × 60 m时，屁股窟样地次生林木本植物地上生物量的变异系数开始低于10%（9.99%）。最后，确定三个样地次生林木本植物地上生物量估算的适宜面积分别为2 025、2 500、3 600 m2，并且森林生物量越高，所需调查的样地面积越大。

3 讨论

我国亚热带森林区域面积广阔，气候和地貌类型各异，森林类型亦多样，自20世纪80年代以来，大量学者对我国南方各省份天然林、次生林和人工林的生物量特征进行了研究（张祝平和彭绍麟，1989;党承林和吴兆录，1992;陈章和等，1993;Xiang et al.，2011;Liu et al.，2016a）。但是，很多研究的样地面积是根据生物多样性研究的种-面积曲线法简单确定为400 m2（宋永昌，2001）。而有学者在研究森林物种多样性的尺度效应时提出，应适当扩大样地面积才能反映出森林物种多样性的真实情况（Bellehumeur et al.，1997;王睿智和国庆喜，2016）。本研究在研究亚热带次生林地上生物量的空间变异时发现，同为400 m2的样方地上生物量可以相差数倍，所以仅基于400 m2样地面积估算的森林生物量结果显然存在较大的不确定性，而基于三个1 hm2样地估算的我国东部浙江省次生林地上生物量的结果则相对准确。但是在估算地上生物量时也存在一定的不足。因为九龙山国家级自然保护区禁止任何形式的采伐，无法建立当地树种地上生物量回归方程，所以，用于计算地上生物量的生物量回归方程是前人在浙江省内其他森林获得的，并且只有优势树种的地上生物量方程，其他物种的地上生物量则用不分物种的通用生物量方程计算。这样，会对非优势物种的生物量估算产生一定误差，但对优势树种和整个样地尺度的生物量估算影响不大。

本研究调查的三个样地是九龙山国家级自然保护区三种主要的次生林类型，虽然气候条件接近，但它们的生境存在较大差异，从而导致这三个样地次生林在物种组成和地上生物量特征上也反映出较大差异。大岩前样地生境极为严酷，其位于半阴坡，岩石裸露率高达92%，平均土层厚度仅有5.74 cm，因此，该样地次生林的地上生物量最低，是当地生境较差的次生林代表。八通岭次生针阔叶混交林样地生境较好，其位于半阳坡，土壤覆盖率较高，土层较厚，但其林龄相对较小，小径级个体最多，从而导致其目前的地上生物量要低于生境条件相对较差的屁股窟次生常绿阔叶林样地。

亚热带次生林木本植物的空间分布与林下生境的异质性密切相关，但木本植物地上生物量的空间分布不是简单取决于植物个体的空间分布，而更多取决于大树（胸径较大、树高较高）的空间分布情况，因此，地上生物量较高的样方往往生长有胸径较大、树高较高的树木（Liu et al.，2016a）。

本研究利用移动窗口法确定的三个亚热带次生林地上生物量估算的适宜样地面积分别为2 025、2 500、3 600 m2，均远大于在亚热带森林生物量调查时基于种-面积曲线法确定的400～900 m2，并且样地的生物量越高，生物量的变异就越大，所需的调查样地面积就越大。由此可见，调查该区域生物量更高的顶极常绿阔叶林时，适宜样地面积应该更大。另外，在未来研究中，可考虑利用移动窗口法基于物种多样性确定这三个次生林样地的最小面积（已有学者利用此方法来确定中国其他森林类型的最小面积（王睿智和国庆喜，2016），综合考虑物种多样性和生物量来确定亚热带森林调查的适宜样地面积。

森林是陆地生态系统的主体，其通过光合作用将大气当中的CO2固定于森林植物活体的各个器官、凋落物、木质残体以及土壤当中，是地球上最大的碳库，对全球陆地碳循环和缓解全球环境变化意义重大（McGuire et al.，1993;Melillo et al.，1993;Woodward et al.，1995;Schimel et al.，2001;Stocker et al.，2013;Liu et al.，2016a）。我国东部地区经济发达，人口密度极大，人为干扰极为强烈，再加上长期以来人们对亚热带森林在陆地生态系统碳循环和生物多样性方面的重要性认识不足，导致亚热带天然森林退化严重，原生性甚至次生性森林仅零星分布在一些自然保护区或偏远山区。但该区域水热条件十分优越，经人为破坏形成的碳储量较低的退化植被，如次生小乔木林、灌丛和灌草丛，在干扰停止后，可逐渐得以恢复（宋永昌，2013）。因此，保护亚热带森林区域现存植被，促进退化植被恢复，利用移动窗口法确定区域内植被的适宜调查面积，以最少的时间和人力成本较准确地估算该区域的植被生物量，可为我国东部亚热带区域植被生物量和碳储量的估算和植被恢复提供基础数据。

4 结论

该文基于三个1 hm2样地，分析了浙江九龙山国家级自然保护区三种类型亚热带次生林的地上生物量特征，并利用移动窗口法首次探究了亚热带次生林地上生物量估算的适宜样地面积。这三个亚热带次生林的地上生物量在63.75～128.20 Mg·hm-2之间，地上生物量调查的适宜样地面积在2 025～3 600 m2之间，森林地上生物量越高且空间变异程度越高，适宜样地面积越大。

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（责任编辑 李 莉）